成虫体长约1cm左右，半透明，肉红色，死后呈灰白色。虫体前端较细，顶端有一发达的口囊，由坚韧的角质构成。因虫体前端向背面仰曲，口囊的上缘为腹面、下缘为背面。十二指肠钩虫的口囊呈扁卵圆形，其腹侧缘有钩齿2对，外齿一般较内齿略大，背侧中央有一半圆形深凹，两侧微呈突起。美洲钩虫口囊呈椭圆形。其腹侧缘有板齿1对，背侧缘则有1个呈圆锥状的尖齿（图16－9，16－10）。钩虫的咽管长度约为体长的1／6，其后端略膨大，咽管壁肌肉发达。肠管壁薄，由单层上皮细胞构成，内壁有微细绒毛，利于氧及营养物质的吸收和扩散。
钩虫体内有三种单细胞腺体：①头腺1对，位于虫体两侧，前端与头感器相连，开口于口囊两侧的头感器孔，后端可达虫体中横线前后。头腺主要分泌抗凝素及乙酰胆碱酯酶，抗凝素是一种耐热的非酶性多肽，具有抗凝血酶原作用，阻止宿主肠壁伤口的血液凝固，有利于钩虫的吸血，头腺的分泌活动受神经控制；②咽腺3个，位于咽管壁内，其主要分泌物为乙酰胆碱酯酶、蛋白酶及胶原酶。乙酰胆碱酯酶可破坏乙酰胆碱，而影响神经介质的传递作用，降低宿主肠壁的蠕动，有利于虫体的附着。经细胞酶化学定量分析，美洲钩虫乙酰胆碱酯酶含量比十二指肠钩虫高；③排泄腺1对，呈囊状，游离于原体腔的亚腹侧，长可达虫体后1／3处，腺体与排泄横管相连，分泌物主要为蛋白酶。
钩虫雄性生殖系统为单管型，雄虫末端膨大，即为角皮延伸形成的膜质交合伞。交合伞由2个侧叶和1个背叶组成，其内有肌性指状辐肋，依其部位分别称为背辐肋、侧辐肋和腹辐肋。背辐肋的分支特点是鉴定虫种的重要依据之一。雄虫有一对交合刺。雌虫末端呈圆锥型，有的虫种具有尾刺，生殖系统为双管型，阴门位于虫体腹面中部或其前、后。
根据虫体外形、口囊特点，雄虫交合伞外形及其背辐肋分支、交合刺形状，雌虫尾刺的有无及阴门的位置等，
寄生人体两种钩虫成虫的鉴别
鉴别要点 十二指肠钩虫 美洲钩虫
大小
(mm) ♀：10～13×06
♂：8～11×04～0,5 9～11×04
7～9×03
体形 前端与后端均向背面弯曲，体呈“C”形 前端向背面仰曲，后端向腹面弯曲，体呈“∫”形
口囊 腹侧前缘有两对钩齿 腹侧前缘有一对板齿
交合伞 撑开时略呈圆形 撑开时略呈扁圆形
背辐肋 远端分两支，每支两分三小支 基部先分两支，每支远端再分两小支
交合刺 两刺呈长鬃状，末端分开 一刺末端呈钩状，常包套于另一刺的凹槽内
阴门 位于体中部略后 位于体中部略前
尾刺 有 无
幼虫通称钩蚴，分为杆状蚴和丝状蚴两个阶段。杆状蚴体壁透明，前端钝圆，后端尖细。口腔细长，有口孔，咽管前段较粗，中段细，后段则膨大呈球状。杆状蚴有两期，第一期杆状蚴大小约为023～04×0017mm，第二期杆状蚴大小约为04×0029mm。丝状蚴大小约为05～07×0025mm，口腔封闭，在与咽管连接处的腔壁背面和腹面各有1个角质矛状结构，称为口矛或咽管矛。口矛既有助于虫体的穿刺作用，其形状也有助于丝状蚴虫种的鉴定。丝状蚴的咽管细长，约为虫体长的1／5，整条丝状蚴体表覆盖鞘膜，为第2期杆状蚴蜕皮时残留的旧角皮，对虫体有保护作用。丝状蚴具有感染能力，故又称为感染期蚴。当丝状蚴侵入人体皮肤时，鞘膜即被脱掉。
由于两种钩虫的分布、致病力及对驱虫药物的敏感程度均有差异。因此，鉴别钩蚴在流行病学、生态学及防治方面都有实际意义。
寄生人体两种钩虫丝状蚴的鉴别
鉴别要点
十二指肠钩虫
美洲钩虫
外形
圆柱形，虫体细长，头端略扁平，尾端较钝
长纺锤形，虫体较短粗，头端略圆，尾端较尖
鞘横纹
不显著
显著
口矛
透明丝状，背矛较粗，两矛间距宽
黑色杆状，前端稍分叉，两矛粗细相等，两矛间距窄
肠管
管腔较窄，为体宽的，肠细胞颗粒丰富
管腔较宽，为体宽的3/5，肠细胞颗粒少
虫卵椭圆形，壳薄，无色透明。大小约为56～76×36～40μm，随粪便排出时，卵内细胞多为2～4个，卵壳与细胞间有明显的空隙。若患者便秘或粪便放置过久，卵内细胞可继续分裂为多细胞期。十二指肠钩虫卵与美洲钩虫卵极为相似，不易区别
生活史
十二指肠钩虫与美洲钩虫的生活史基本相同。
成虫寄生于人体小肠上段，虫卵随粪便排出体外后，在温暖（25～30℃）、潮湿（相对湿度为60％～80％）、荫蔽、含氧充足的疏松土壤中，卵内细胞不断分裂，24小时内第一期杆状蚴即可破壳孵出。此期幼虫以细菌及有机物为食，生长很快，在48小时内进行第一次蜕皮，发育为第二期杆状蚴。此后，虫体继续增长，并可将摄取的食物贮存于肠细胞内。经5～6天后，虫体口腔封闭，停止摄食，咽管变长，进行第二次蜕皮后发育为丝状蚴，即感染期蚴。绝大多数的感染期蚴生存于1～2cm深的表层土壤内，并常呈聚集性活动，在污染较重的一小块土中，有时常可检获数千条幼虫。此期幼虫还可借助覆盖体表水膜的表面张力，沿植物茎或草枝向上爬行，最高可达20cm左右。
感染期蚴具有明显的向温性，当其与人体皮肤接触并受到体温的刺激后，虫体活动力显著增强，经毛囊、汗腺口或皮肤破损处主动钻入人体，时间约需30分钟至1小时，感染期蚴侵入皮肤，除主要依靠虫体活跃的穿刺能力外，可能也与咽管腺分泌的胶原酶活性有关。钩蚴钻入皮肤后，在皮下组织移行并进入小静脉或淋巴管，随血流经右心至肺，穿出毛细血管进入肺泡。此后，幼虫沿肺泡并借助小支气管、支气管上皮细胞纤毛摆动向上移行至咽，随吞咽活动经食管、胃到达小肠。幼虫在小肠内迅速发育，并在感染后的第3～4天进行第三次蜕皮，形成口囊、吸附肠壁，摄取营养，再经10天左右，进行第四次蜕皮后逐渐发育为成虫。自感染期蚴钻入皮肤至成虫交配产卵，一般约需时5～7周（图16－13）。成虫借虫囊内钩齿（或板齿）咬附在肠粘膜上，以血液、组织液、肠粘膜为食。雌虫产卵数因虫种、虫数、虫龄而不同，每条十二指肠钩虫日平均产卵约为10000～30000个，美洲钩虫约为5000～10000个。成虫在人体内一般可存活3年左右，个别报道十二指肠钩虫可活7年，美洲钩虫可活15年。
钩虫生活史
钩虫除主要通过皮肤感染人体外，也存在经口感染的可能性，尤以十二指肠钩虫多见。被吞食而未被胃酸杀死的感染期蚴，有可能直接在小肠内发育为成虫。若自口腔或食管粘膜侵入血管的丝状蚴，仍需循皮肤感染的途径移行。婴儿感染钩虫则主要是因为使用了被钩蚴污染的尿布，或因穿“土裤子”，或睡沙袋等方式。此外，国内已有多例出生10～12天的新生儿即发病的报道，可能是由于母体内的钩蚴经胎盘侵入胎儿体内所致。有学者曾从产妇乳汁中检获美洲钩虫丝状蚴，说明通过母乳也有可能受到感染。导致婴儿严重感染的多是十二指肠钩虫。
国内外学者研究发现，人体经皮肤感染十二指肠钩虫后，部分幼虫在进入小肠之前，可潜留于某些组织中达很长时间（有报道为253天）。此时，虫体发育缓慢或暂停发育，在受到某些刺激后，才陆续到达小肠发育成熟，这种现象被称为钩蚴的迁延移行。Schad等曾用十二指肠钩虫丝状蚴人工感染兔、小牛、小羊、猪等动物，经26～34天后，在其肌肉内均能查出活的同期幼虫。提示，某些动物可作为十二指肠钩虫的转续宿主。人若生食这种肉类，也有受到感染的可能性。
致病
两种钩虫的致病作用相似。十二指肠钩蚴引起皮炎者较多，成虫导致的贫血亦较严重，同时还是引起婴儿钩虫病的主要虫种，因此，十二指肠钩虫较美洲钩虫对人体的危害更大。人体感染钩虫后是否出现临床症状，除与钩蚴侵入皮肤的数量及成虫在小肠寄生的数量有关外，也与人体的健康状况、营养条件及免疫力有密切关系。有的虽在粪便中检获虫卵，但无任何临床症象者，称为钩虫感染（hookworm infection）。有的尽管寄生虫数不多，却表现出不同程度的临床症状和体征者，称为钩虫病（hookworm disease）。
1．幼虫所致病变及症状
⑴钩蚴性皮炎：感染期蚴钻入皮肤后，数十分钟内患者局部皮肤即可有针刺、烧灼和奇痒感，进而出现充血斑点或丘疹，1～2日内出现红肿及水疱，搔破后可有浅**液体液出。若有继发细菌感染则形成脓疱，最后经结痂、脱皮而愈，此过程俗称为“粪毒”。皮炎部位多见于与泥土接触的足趾、手指间等皮肤较薄处，也可见于手、足的背部。
⑵呼吸道症状：钩蚴移行至肺，穿破微血管进入肺泡时，可引起局部出血及炎性病变。患者可出现咳嗽、痰中带血，并常伴有畏寒、发热等全身症状。重者可表现持续性干咳和哮喘。若一次性大量感染钩蚴，则有引起暴发性钩虫性哮喘的可能。
2．成虫所致病变及症状
⑴消化道病变及症状：成虫以口囊咬附肠粘膜，可造成散在性出血点及小溃疡，有时也可形成片状出血性瘀斑。病变深可累及粘膜下层，甚至肌层。一农民患者消化道大出血，输血10400ml，经3次服药驱出钩虫14907条后治愈。患者初期主要表现为上腹部不适及隐痛，继而可出现恶心、呕吐、腹泻等症状，食欲多显著增加，而体重却逐渐减轻。有少数患者出现喜食生米、生豆，甚至泥土、煤渣、破布等异常表现，称为“异嗜症”。发生原因可能是一种神经精神变态反应，似与患者体内铁的耗损有关。大多数患者经服铁剂后，此现象可自行消失。
⑵贫血：钩虫对人体的危害主要是由于成虫的吸血活动，致使患者长期慢性失血，铁和蛋白质不断耗损而导致贫血。由于缺铁，血红蛋白的合成速度比细胞新生速度慢，则使红细胞体积变小、着色变浅，故而呈低色素小细胞型贫血。患者出现皮肤蜡黄、粘膜苍白、眩晕、乏力，严重者作轻微活动都会引起心慌气促。部分病人有面部及全身浮肿，尤以下肢为甚，以及胸腔积液、心包积液等贫血性心脏病的表现。肌肉松弛，反应迟钝，最后完全丧失劳动能力。妇女则可引起停经、流产等。
钩虫寄生引起患者慢性失血的原因包括以下几方面：虫体自身的吸血及血液迅速经其消化道排出造成宿主的失血；钩虫吸血时，自咬附部位粘膜伤口渗出的血液，其渗血量与虫体吸血量大致相当；虫体更换咬附部位后，原伤口在凝血前仍可继续渗出少量血液。此外，虫体活动造成组织、血管的损伤，也可引起血液的流失。应用放射性同位素51Cr等标记红细胞或蛋白质，测得每条钩虫每天所致的失血量，美洲钩虫约为002～010ml。十二指肠钩虫可能因虫体较大，排卵量较多等原因，其所致失血量较美洲钩虫可高达6～7倍。
⑶婴儿钩虫病：最常见的症状为解柏油样黑便，腹泻、食欲减退等。体征有皮肤、粘膜苍白，心尖区可有收缩期杂音，肺偶可闻及罗音，肝、脾均有肿大等。此外，婴儿钩虫病还有以下特征：贫血严重，80％病例的红细胞计数在200万／mm3以下，血红蛋白低于5g％，嗜酸性粒细胞的比例及直接计数值均有明显增高；患儿发育极差，合并症多（如支气管肺炎、肠出血等）；病死率较高，在国外有报道钩虫引起的严重贫血及急性肠出血是造成1～5岁婴幼儿最常见的死亡原因。1岁以内的婴儿死亡率为4％，1～5岁幼儿死亡率可达7％，应引起高度重视。
还不错，希望你采纳。
1、天照--攻击并引发奇特黑色火焰 万花筒写轮眼必须
2、手里剑影分身术--分身实体手里剑 三代创造
3、砂时雨--下沙,把人包住 一尾封印必须
4、砂暴送葬--瞬间压缩沙子体积,把人捏碎 一尾封印必须
5、流砂暴流--使大量沙子做海浪状翻滚 一尾封印必须
6、砂暴大葬--把大量沙子瞬间压缩体积,把人捏碎 一尾封印必须
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12、拟兽忍法 四脚之术--通牙牙通牙之前的准备动作
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23、螺旋丸--在手中聚集大量急速旋转CKL攻击对方
24、千鸟--把大量CKL聚集在突刺的手指上刺对方
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26、斩斩舞--通灵出一只黄鼠狼(带一把镰刀)并刮起极强飓风
27、斩空波--从手上的的炮管发出冲击波,可自由控制大小 萨克一人会 身体改造必须
28、斩空极波--从手上的的炮管发出强力冲击波,可自由控制大小 萨克一人会 身体改造必须
29、潜影蛇手--从手上放对条蛇攻击对方 禁术 大蛇丸创
30、雨露千本(暗器术)--从特制伞中射出N千支千本像下雨一样攻击对方
31、砂缚柩--用少量(相对其他而言)沙子包裹住对方
32、十指穿弹(体术)--从十指末端射出如子弹般的小型骨骼 竹取(溯夜)一族血继必须
33、双蛇相杀--与对方同归于尽 禁术
34、语暴之术--通过某种方式(不明)对目标进行物理攻击
35、升龙(暗器术)--在空中从卷轴中不断拿出暗器扔向对方
36、双升龙(暗器术)--在空中从2个卷轴中不断拿出暗器扔向对方
37、砂之铠甲--用沙子包裹自己,形成铠甲 一尾封印必须
38、变身术--将自己变成其他人,动物,物品等
39、合体变身术--将自己与第二方合体变成其他人,动物,物品等
40、分身术--分出与自己相同的幻象
41、影分身术--分出与自己相同的实体,并可使用自己的术
42、多重影分身术--分出大量与自己相同的实体,并可使用自己的术
43、替身术--将自己与附近的人,动物,物品调换位置
44、雾隐术--生成浓雾
45、胧分身术--生成不死,可再生实体分身
46、拟兽忍法 兽人分身--狗变成与自己相同的样子
47、封火法印(封印术)--封印火
48、五行封印(封印术)--封印
49、尸鬼封尽(封印术)--以自己灵魂为契约,把自己的灵魂当做死神的事物来拉出对方灵魂并让死神吃,灵魂永不能再召唤 禁术
50、五行解印(封印术)--施加五行封印或解开五行封印
51、封黑法印(封印术)--封印四紫雾阵所生成的雾
52、封邪法印(封印术)--封印一些咒印
53、四像封印(封印术)--封印
54、四紫炎阵--生成紫色半透明墙,点燃一切接触物
55、四紫雾阵--生成紫色雾来维持吃下某药丸后处于假死状态下的人
56、灵魂转移--转移自己灵魂,占据对方身体,三年用一次 禁术
57、CKL吸引术--吸收对方CKL 赤铜铠一人会 某特殊体质必须
58、八门遁甲--打开八门,大大提高CKL流量,获得火影般的力量,对身体有副作用,八门全开有生命危险的禁术
59、死魂之术--在一定时间内控制死尸
60、火遁 豪火球术--从嘴中吐出一个大火球
61、火遁 火凤仙之术--从嘴中不断射出火束
62、火遁 火龙炎弹--从嘴中喷出像龙一样的火,巨大威力
63、火遁 火龙术--从嘴中喷出一术火焰
64、水遁 水分身术--制造一个与自己相同的水质分身，必须与自己保持一定距离
65、水遁 水牢之术--将对方关在一个水球中，必须不断释放ZKL以维持
66、水遁 水阵壁--竖起一道水墙来保护自己或其他目标
67、水遁 大瀑布术--使水急速以瀑布状旋转翻腾来攻击对方
68、水遁 水翔羽--用极大量水冲想对方
69、土遁 心中斩首术--钻入地下再将对方拉入地中，在地面只留头部
70、土遁 追牙术--配合通灵术，追击捕获对方
71、土遁 土龙弹--召唤龙状泥土对目标不断射出高速泥土束
72、土遁 土流大河--将一块地方的地面变成沼泽并以河流状流动
73、土遁 土流壁--竖起一道土墙来保护自己或其他目标
74、土遁 土牢术--将对方困在一个岩石质空间里，必须不断释放ZKL以维持，并可吸收其中人的CKL
75、风遁 风之刃--在手上聚集急速旋转的风作为剑
76、冰遁 燕吹雪--用大量小冰箭攻击对方
77、冰遁 冰牢之术--用冰冻住、包裹对方，不需要释放CKL维持
78、冰遁 猛龙破虎--用冰攻击对方，无特殊效果
79、冰遁 一角白鲸--用庞大体积的鲸鱼状冰砸向对方或其他目标
80、冰遁 狼牙雪崩术--制造雪崩并召唤巨大的狼状召唤兽
81、冰遁 黑龙暴风雪--召唤一条黑色巨龙旋转着卷起对方
82、冰遁 双龙暴风雪--召唤2条黑色巨龙旋转着卷起对方
83、木遁 树界降诞--召唤大量粗壮树木缠住或直接攻击对方
84、通灵术--在与某种召唤兽定下契约后随时随地地召唤它
85、秽土转生--把已故人的灵魂召唤到指定肉体，并用泥土使其尽量接近原外貌，消除其原记忆
作为自己的战斗机器 禁术
86、伪装术（体术）--伪装自己，不让别人发现
87、挣术（体术）--挣束缚
88、手里剑之术（暗器术）--扔手里剑、苦无等忍具的技术
89、影风车（暗器术）--在风魔手里剑的影子里再藏一个风魔手里剑
90、里莲华（体术）--打开三门以上 禁术
91、表莲华（体术）--打开一到二门 禁术
92、狮子连弹（体术）--不断攻击对方
93、八卦掌 回天（柔拳 体术）--自己不断旋转，在自己周围形成CKL圈，弹开试图接近自己的人
94、八卦六十四掌（ 柔拳 体术）--对对方连击64掌，封住对方所有CKL穴
95、八卦一百二十八掌（ 柔拳 体术）--对对方连击128掌，破坏对方所有CKL穴，使其CKL停止
动
96、肉弹战车（体术）--使用倍化术之后将自己四肢及头部如乌龟状缩进，身体呈球状攻击对方
97、针刺、肉弹战车（体术）--在肉弹战车基础上再用手里剑用绳子串起缠在自己身上，增加攻击力
98、木叶旋风（体术）--回旋踢
99、木叶烈风（体术）--比木叶旋风更大威力的回旋踢
100、影舞叶（体术）--一种普通的攻击武术
109、写轮眼(瞳术)--可以洞察、复制、催眠 YZB一族血继界限
110、万花筒写轮眼(瞳术)--比写轮眼更高级的瞳术,多了攻击的功能 YZB一族血继界限
111、白眼(瞳术)--可以洞察、透视、望远，还有360的全视角,虽然初期不是,但可以在修炼后逐步
近全视日向一族血继界限
112、月读(幻术)--让对方在精神世界中受到长时间痛苦,但事实上只是一瞬间 万花筒写轮眼必须
用处：
食用价值
海产的鲍、玉螺、香螺、红螺、东风螺、泥螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蛏、乌贼、枪乌贼、章鱼，淡水产的田螺、螺蛳、蚌、蚬，陆地栖息的蜗牛等肉味鲜美，具有很高的营养价值。
药用价值
鲍的贝壳（中药称石决明），宝贝的贝壳叫海巴，珍珠、乌贼的贝壳叫海螵蛸，以及蚶、牡蛎、文蛤、青蛤等的贝壳等都是中药的常用药材。从鲍鱼、凤螺、海蜗牛、蛤、牡蛎、乌贼等可以提取抗生素和抗肿瘤药物。
农业价值
产量多的小型软体动物可以做农田肥料或饲料，河蚬可以饲养淡水鱼类。④工业用。软体动物的贝壳是烧石灰的良好原料。珍珠层较厚的贝壳( 如蚌、马蹄螺等 )是制纽扣的原料 。
坏处：
陆生的蜗牛、蛞蝓等吃植物的叶、芽，危害蔬菜、果树、烟草等；海洋中的一些肉食性种类，能杀害牡蛎、泥蚶等的幼苗，造成养殖双壳类的损失；一些草食性种类常吃海带、紫菜的幼苗，是藻类养殖的敌害。
扩展资料：
软体动物大多数为雌雄异体，不少种类雌雄异形；也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂，许多属螺旋型。少数为不完全卵裂。
个体发育中经担轮幼虫和面盘幼虫（veliger larva）两期幼虫，担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜（velum）或称面盘。
-软体动物
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三国群侠传 6月7日 东方演算 智冠科技
龙狼传 智冠科技 RPG
功夫皇帝－方世玉 RPG
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秦殇 7月6日 目标软件 第三波 ARPG
新蜀山奇侠传－紫青劫 智冠科技 RPG
卧虎藏龙－青冥剑 7月16日 新瑞狮 寰宇之星 RPG
西藏镇魔曲 8月15日 新瑞狮 寰宇之星 RPG
大大富翁世界之旅2 2月 宇峻奥汀
汉朝与罗马-王者的雄心 7月 北京软星 RTS
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雍正传奇 12月4日
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南侠展昭之讦谯龙 12月15日 ARPG
第七封印限量精装版 3月 智冠科技 RPG
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梦幻海洋岛 11月1日 全景软体
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三国志赵云传 12月 第三波 第三波
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大富翁升官之途 4月4日
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自由与荣耀2 8月4日 欢乐亿派（原祖龙工作室）
浣花洗剑录 7月27日 智冠科技 RPG
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蜀山外传紫青劫 12月27日 智冠科技 RPG
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香港麻将 2月27日
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任务描述 ①了解物种形成的途径和原因，成种作用的模式；②归纳生物演化的特点和规律；③了解生命的起源与生物的演化阶段。
一、物种的形成
（一）物种形成的途径与原因
生物以物种作为繁殖后代的单元，依靠遗传保持物种的稳定；又以物种作为进化的单元，物种性状不断发生变异，通过隔离和自然选择等作用，旧种不断绝灭，新种不断产生。
1遗传
遗传物质是基因，基因具有自身复制的能力，能使物种在各个世代中保持自身的特性。每种个体有一定量的基因，一居群中所有个体的基因总和构成了基因库。一个物种的基因库基本上是稳定的，所以物种的特征能世代遗传。比如“人生人，马生马，种瓜得瓜，种豆得豆”都是遗传现象。
2变异
同种个体的基因类型有不同程度的变化，所以各个个体之间都有差异。基因的突变和重组是个体发生变异的主要原因。人们常说的“一母生九子，子子各不同”就是这个道理。
3隔离
隔离包括地理隔离和生殖隔离。①地理隔离是指由于水体、沙漠、山脉的阻挡或遥远的地理距离等原因造成的隔离。同种的不同居群生活在不同地区，彼此孤立，使不同居群的个体之间无法杂交，失去基因交流的机会，从而导致隔离的各居群间产生不同方向的变异，逐渐形成地理亚种。如我国的华南虎和东北虎，由于长期生活于不同的地理环境，在体型大小、毛色深浅及毛的长短等方面都产生了明显的差别，已形成了两个地理亚种。地理亚种进一步发展，就会形成新种。②生殖隔离是指居群间基因型差异使基因交换不能进行，这包括生态隔离、季节隔离（交配期不同）、行为心理隔离、机械隔离（生殖器官不相配）、杂交不育、不成活等。
4自然选择
生物与环境是一个统一整体，生物必须适应变化了的环境，“适者生存，不适者淘汰”。性状变异是自然选择的原料，通过遗传积累加强适应环境的变异，促使居群的基因库发生重大变化，为形成新种准备了条件。
例如，位于摩洛哥西海面的马德拉群岛上有550种昆虫，其中220种的翅膀不发达，不会飞，会飞的昆虫翅膀又特别发达。达尔文结合世界许多地方的昆虫常被大风吹到海里而死亡，以及马德拉群岛上不会飞的昆虫平时藏匿不出，只是在风平浪静的天气才外出活动等现象，用自然选择做了解释。他认为，最初的昆虫从大陆飞到群岛上之后，在与海风做生存斗争中，原来那些在大陆上具有正常飞翔能力的昆虫常被海风刮到海中而死亡，而那些翅膀不发达、懒动少飞的昆虫却得以保存下来，另一些翅膀比较发达的昆虫，也因能战胜海风而生存下来。昆虫翅膀的这两类有利变异，在长期海风选择下，通过遗传，不断地保留和积累，终于形成现在岛上的昆虫新种（图1-1）。
图1-1 克尔格伦岛上无翅或翅不发达的昆虫
（据郭宝炎，2009）
（二）成种作用的模式
有关成种作用的模式，有不同观点，但依据目前研究来看，概括起来成种作用不外乎两大模式，即渐变论和突变论。
1渐变论
达尔文关于物种形成的学说——渐变论：达尔文认为物种形成的主要原因是遗传、变异和自然选择。自然选择作用使微小的变异在极其漫长的世代遗传中积累出现性状分歧，进而在遗传中积累达到物种的等级，就形成了物种，又称为线系渐变（图1-2）。他认为自然界没有飞跃，达尔文的这种观念被称为渐变论。魏斯曼的“种质论”和孟德尔的基因学说都是现代新达尔文主义的基础。该学说主要认为基因及突变是自然选择的最根本的原料，自然选择利用这些原料，不断地形成新种的物种。近代已发展到分子遗传学，这种观点认为新种与旧种之间有一系列过渡类型。
图1-2 演化的两种模式
（摘自Stanley，1979）
（a）间断平衡论模式；（b）渐变的模式；（c）突变和渐变造成的演化量比较
2间断平衡论——突变论
主要针对线系渐变论，即达尔文的物种渐变论而提出的。间断平衡论认为生物演化是突变（间断）与渐变（平衡）的辩证统一（图1-2）。它所研究的是生物演化的速度和方式。关于演化方式，间断平衡论认为，重要的演变与分支成种事件同时发生，而不是主要通过种系的逐渐转变完成的。关于演化速度，间断平衡论强调以地质时间的观点来看，分支成种事件是地史中的瞬间事件，并且在分支成种事件之后通常有一个较长时期（几百万年）的停滞或渐变演化时期，间断平衡论强调成种作用的重要性，主要的演化过渡集中在成种时期。而渐变论者认为大多数演化是由线系变异完成，迅速分异在成种过程中起的作用较小，间断平衡论不否认线系演化，但认为它属次要地位。
二、生物演化的特点和规律归纳
（一）生物演化的特点、规律
1进步性发展
进化论已经阐明，一切生物都起源于原始的单细胞祖先。以后在漫长的地质年代中，由于遗传、变异和自然选择，生物的体制日趋复杂和完善，分支类别越来越多。地层中的化石记录虽不完备，但足以说明自从生命在地球上出现以来，生物界经历了一个由少到多、由简单到复杂、由低级到高级的进化过程，这是一种上升的进步性发展。同时生物发展具有阶段性，这种阶段性进化是指生物由原核到真核，从单细胞到多细胞，多细胞生物又逐步改善其体制的发展过程。生物进化的分支发展是从少到多的分化进化，在分支发展过程中生物不断扩大其生活空间，向各种不同的生活领域发展其分支。就整个生物界来说，在其进化过程中，经历了三次重大的突破性分支发展：最早的一次是从异养（以周围环境中的有机质为养料）到自养（本身含叶绿素，能进行光合作用合成有机养料）的发展；第二次是从两极（合成者和生产者）到三极（生产者、分解者和消费者）的发展；第三次是从水生到陆生的发展。
2进化的不可逆性
生物界是前进性发展的，生物进化历史又是新陈代谢的历史，旧类型不断死亡，新类型相继兴起；已演变的生物类型不可能恢复祖型，已灭亡的类型不可能重新出现，这就是进化的不可逆性。例如，脊椎动物中由水生的鱼类经过漫长的地质历史和许多演化阶段演化为陆生的哺乳类，哺乳类中如鲸类虽回到水中生活，却不可能恢复鱼类的呼吸器官——鳃，也没有鱼类的运动器官——鳍，鲸的前肢仅仅外貌像鳍，而其骨骼构造与鱼类的鳍完全不同。
3相关律和重演律
环境条件变化使生物的某种器官发生变异而产生新的适应时，必然会有其他的器官随之变异，同时产生新的适应，这就是相关律。例如，生活在非洲干旱地区的长颈鹿的祖先，由于长期采食高树上的叶子，颈部不断伸长，前肢也随之变长。每个生物个体从其生命开始直到自然死亡都要经历一系列发育阶段，这个历程就是个体发育。系统发生是指生物类群的起源和进化历史，生物类群不论大小都有其自身的起源和发展历史，系统发生与个体发育是密切相关的，生物总是在其个体发育的早期体现其祖先的特征，然后才体现其本身较进步的特征。因此，可以说个体发育是系统发生的简短重演，这就是重演律。
4适应、特化、适应辐射和适应趋同
生物在其形态结构以及生理机能诸方面反映其生活环境及生活方式的现象，是自然选择保留生物机能的有利变异，淘汰其不利变异的结果，是生物对环境的适应。一种生物对某种生活条件特殊适应的结果，使它在形态和生理上发生局部的变异，其整个身体的组织结构和代谢水平并无变化，这种现象叫作特化。例如，哺乳动物的前肢，在特定的生活方式影响下，有的变为鳍状，适于游泳；有的变为翼状，适于飞翔；有的变为蹄状，适于奔驰。生物在其进化过程中，由于适应不同的生态环境或地理条件而发生物种分化，由一个种分化成两个或两个以上的种，这种分化的过程叫作分歧或趋异。如果某一类群的趋异不是两个方向，而是向着各种不同的方向发展，适应不同的生活条件，这种多方向的趋异就叫作适应辐射。如爬行动物在中生代初就向各种生活领域辐射，在陆地上有各种恐龙，在水中有鱼龙和蛇颈龙，以及在空中有翼龙（图1-3）。与适应辐射相反，适应趋同是指一些类别不同，亲缘关系疏远的生物，由于适应相似的生活环境而在体形上变得相似，不对等的器官也因适应相同的功能而出了相似的性状。如鱼龙、海豚和鲸都是鱼形，腕足类的李希霍芬贝、双壳类的马尾蛤和单体珊瑚同形（图1-4），都是趋同的著名例子。趋同只是一种现象，不能形成进化谱系。
（二）生物演替
1种系代谢和生态代替
绝灭是指生物完全绝种而不留下后裔，如果某生物种演变为新种而在地史中消失，这叫假绝灭。古生物学资料表明，许多生物类群诸如三叶虫、笔石、菊石、恐龙等，曾在地质历史中盛极一时，后来随时间推移而消失，没有留下后代。已知的古生物约2500 科，其中2/3已绝灭。什么原因使得大量的物种在生物进化过程中趋于绝灭？在生物进化过程中旧的物种不断灭亡，新的物种不断出现是自然发展的必然规律。在阶段性进化过程中，新种总是在旧种的基础上产生，许多旧种被其子种所代替而衰退灭亡，这叫种系代谢。生物的横向分化进化，是通过适应环境和占领环境而进行的，是争夺生活领域的斗争。在这个斗争中，一些生物“胜利”了，扩大或取得了新的生境；一些生物“失败”了，丧失了生活领域以至退出了“历史舞台”，这叫生态代替。
图1-3 中生代爬行动物的适应辐射
（据何心一等，1993）
1海中游泳的鱼龙；2陆上食草的剑龙；3陆上食肉的跃龙；4空中飞翔的翼龙
图1-4 趋同现象的实例
（据何心一等，1993）
1单体珊瑚（锥状）；2李希霍芬贝（Richthofenia）；3固着蛤类马尾蛤（Hippuritella）
2背景绝灭与群集绝灭
地史上任何时期都有一些生物灭绝，使总的平均绝灭率维持在一个低水平上（通常每百万年01～1 个种，依门类而不同），这叫背景值绝灭。与之相适应，在一些地质时期，有许多门类的生物近乎同时绝灭，使生物界绝灭率突然升高，这叫群集绝灭或大规模绝灭。地史上大规模绝灭共有五次（图1-5），其中最重大的绝灭事件发生在二叠纪-三叠纪之交，其次是白垩纪-古近纪之交。导致生物大规模绝灭的事件，大致可分为地球成因事件和地外成因事件两大类。前者包括火山爆发、地磁场倒转、大规模海退、板块运动、温度变化、盐度变化、缺氧事件等，后者如超新星爆发、小行星撞击、太阳耀斑等。应当指出，突变对于生物是外因，外因不可能在任何时候都起主要作用，生物大规模绝灭肯定有内在因素。
图1-5 显生宙以来五次主要的生物绝灭事件
（据孙跃武等，2006）
（三）生物复苏
大绝灭后的生物群或生态系，通过生物的自组织作用和对新环境的不断适应，逐步恢复到其正常发展水平的过程，即称为生物复苏。经历大绝灭事件后，多数生物绝灭、消失，正常的生态系遭受破坏，只有少数对绝灭期的环境具有特殊适应能力的类型，能够在大绝灭后残存下来，并在所空出的生态系中占据优势。但空出的生态领域也有利于一些进步类型的新生、分异和快速发展，从而迅速取代残存的古老类型，形成新的生态平衡，并开始了新的繁荣阶段。大绝灭后的生物系复苏是一个较新的课题。显生宙多数大绝灭-残存-复苏过程都要延续1～3Ma，它们都是由一系列逐步加速的绝灭和复苏事件所组成的。大绝灭后残存和复苏期的长短，除了与大绝灭后环境系统和营养结构的重建有关外，还直接与残存类型的特征、数量和分异度有关。祖先类型产生于大绝灭时的高压环境，它们是最成功的穿越大绝灭者，是随后复苏的原动力。不同类型的生态系，在大绝灭后具有不同的复苏速率，通常呈现一种阶状渐进的方式。生态系复苏的早期还包含了各种残留类型的一些很小的短期绝灭事件。
三、拓展阅读：生命的起源与生物的演化
（一）生命的起源
许多学者认为，生物的形成和发展是在地球上进行的。地球上的无机物在特定的物理化学条件下，形成了各种有机化合物，这些有机化合物后来再经过一系列的变化，最后转化为有机体。生命产生的这一过程可以概略归纳为三个阶段（图1-6）：①原始海洋中的氮、氢等元素和水、一氧化碳、二氧化碳、硫化氢、氯化氢以及甲烷等无机化合物，在紫外线、电离辐射、高温、高压等一定条件影响下，形成氨基酸、核苷酸及单糖等有机化合物；②氨基酸、核苷酸等低分子有机化合物在原始海洋中聚合成复杂的有机化合物，如甘氨酸、蛋白质及核酸等“生物大分子”；③许多生物大分子聚集凝缩而形成以蛋白质和核酸为基础的多分子体系，呈现出初步的生命现象，既能从周围环境中吸取营养，又能将“废物”排出体系之外，构成有生命的原生体。这种原生体的出现使地球上产生了生命，把地球的历史从化学进化阶段推向了生物进化阶段。这是生物界演化史上的第一件大事。
图1-6 地球上生命起源示意图
（据刘本培等，1996，有简化）
（a）原始大气；（b）有机物形成；（c）原始生命的物质交换
（二）早期生物的发生和演化
保存于地球上前寒武纪岩石中的化石为最早期生物的演化提供了证据。这些化石证据表明早期生物演化存在四大飞跃：一是从非生物的化学进化发展到生物进化；二是生物的分异；三是原核生物向真核生物的演变；四是后生动物的出现。
尽管地球年龄约为46亿年，但生物化石仅在年龄为38亿年的地层中发现。在南非东部Barberton镇的无花果树组的燧石（燧石年龄约38亿年）中发现了许多有机体，从中分离出了棒状的Eobactewrium islatum和球状的Archaeospheroides barbertonensis单细胞生物。前者可以和现代许多细菌的细胞壁结构和大小相比较。球状生物较大，直径为17 ～20μm，可能是一些藻类的演化先驱。此外，在西澳大利亚皮尔巴（Pilbarn）地质时代为35亿年的Warrawoona 群碳质燧石中发现了叠层石的丝状细菌。在南非昂威瓦特系（Onverwacht Series，约34亿年前）发现可能为蓝藻和细菌的球形或椭圆形有机体。以上这些最早的化石记录就是从非生物的化学物质向生物进化转变时出现的最早生物。
早期生物演化的第二次飞跃是其分异即多样性的增加。这可从加拿大Ontario 西部苏必利尔湖沿岸的前寒武纪Gunflint组中发现的生物化石得到证明。Gunflint 组的燧石形成于大约20 亿年前，其间出现8属12种微化石。数量最多的是具丝状结构的微化石，据其形态可分成4属5种，它们很像现代蓝绿藻中具丝状结构的Oscillatoria，其中一个属与现代的氧化铁细菌Crenthrx相似。第6 个属的微化石为Eoastion，由星状和由放射状排列的丝状体组成，与现代和古代的生物无明显的相似性，但在某些方面相似于氧化铁锰的Metallogenium personatum。最为特殊也最多的为Kakabekia，它有一个具短柄的球茎，上面有一个类似伞状的构造，这三部分构造的大小随种而不同。第8个属的有机体为Eosphaera，由内外两个同心层组成。这些生物的存在证实经过10 亿年的演化，原核生物已发展到相当繁盛的程度，这可能与后期富氧大气圈的出现有关。
早期生物演化的第三次飞跃是从原核生物演化出真核生物。在澳大利亚北方Amadens盆地的Bitter Spings 组的燧石（年龄约为10亿年）中，发现了4 个属的微化石。其中一个属像丝状的蓝绿藻，类似现代的Oscillatoria和Nostoc。另三个属保存的内部结构像绿藻（真核生物）而非蓝绿藻。进一步的研究证实，此处共有3个像细菌的种，20个可能是蓝绿藻的属和2个绿藻属，2个菌种和2个有疑问的生物，其中的一个绿藻为Glenobotrydion aenigmatis。在我国华北雾迷山组的黑色燧石（距今约12 亿～14 亿年）中发现真核的多核体型藻类，属于绿藻纲管藻目多毛藻科。在印度、美国、加拿大等地时代大体相同的地层中均有发现，说明此时真核生物已较多。在我国距今175亿年的串岭沟组中发现属于真核生物的宏观藻类（可能为Vendotaenides），这表明真核生物的出现大约在18 亿年前，只是此时仍以蓝绿藻和细菌等原核生物为主，而真核生物的繁盛在10亿年前。
图1-7 澳大利亚南部伊迪卡拉地区大约56 亿年前的庞德 （Pound）石英砂岩中的形态多样而奇特的动物印痕化石复原图
（据张昀，1998）
后生动物出现的时期一般认为在距今约6亿～7亿年，主要是软躯体的腔肠动物、蠕形动物中的一些门类。大洋洲南部伊迪卡拉崩德砂岩中的伊迪卡拉动物群（图1-7）就是一个代表。伊迪卡拉动物群（其年代范围为距今59 亿～7 亿年）中，67% 是腔肠动物，包括水母、水螅、锥石、钵水母类的其他类别，珊瑚虫纲（海鳃类）的代表；环节动物占25%，节肢动物占5%，以及其他亲缘关系不明的化石和痕迹化石。该动物群分子在西南非洲纳马群、加拿大的康塞普辛群、西伯利亚北部文德系、英国强伍德森林（Charnwood forest）地区、瑞典北部的托内湖区及我国的震旦系等都有发现。
（三）显生宙生物的演化
显生宙生物演化的形式不同于早期生物演化（表1-1）。
1动物界的第一次大发展
震旦纪末期出现了具外壳的多门类海生无脊椎动物，称小壳动物群，在寒武纪初极为繁盛。其特征是个体微小（1 ～2mm），主要有软舌螺类、单板类、腕足类、腹足类及分类位置不明的管壳类等。代表分子有Cricotheca，Siphogonuchites等。小壳动物群处于一个特殊的阶段，它是继震旦纪晚期的伊迪卡拉动物群之后首次出现的带壳生物，动物界从无壳到有壳的演化是生物进化史上的又一次飞跃。
特别值得注意的是，在我国云南澄江地区的寒武系底部有一无硬壳生物群和小壳动物群的混生带，称为澄江动物群，它代表了伊迪卡拉动物群向小壳动物群的过渡。澄江动物群是我国古生物研究领域的重大发现之一，震动了国内外地质古生物学界，成为古生物学研究的一大热点。从目前所发现的动物群的组成看，有正常的三叶虫、金臂虫类、水母、蠕虫类、甲壳纲、分类位置不清楚的非三叶虫节肢动物、腕足类和藻类等。澄江动物群现已定名61属67种。其中许多动物的软体都保存极好，栩栩如生，能提供有关生物解剖、生态、亲缘关系等多方面的珍贵信息，比世界著名的加拿大的不列颠哥伦比亚省中寒武统布尔吉斯页岩动物群（已被联合国教科文组织列入世界级化石遗产地名录）早了约15Ma，逼近了“小壳化石”大量出现的高峰期。澄江动物群中生物体造型的分异度和悬殊度都很大，真可谓“创造门类的时代”。
寒武纪初期（距今约57亿年），动物界出现第一次爆发式的大发展，是以发展具有硬体的生物为特征，几乎所有的无脊椎动物门，绝大部分纲都已出现。其中以节肢动物门的三叶虫纲最为发展，约占化石保存总数的60%；其次为腕足动物，约占30%；软体动物、蠕虫、古杯、海绵及节肢动物门的其他类别约占10%。
2动植物从水生到陆生的发展
在志留纪和志留纪以前的植物都是低等的菌藻类，完全生活在水中，无器官的分化。志留纪末期至早、中泥盆世，地壳上陆地面积增大，植物界由水域扩展到陆地。此时植物体逐渐有了茎、叶的分化，出现了原始的输导系统维管束，茎表皮角质化及具气孔等，这些特征使植物能够适应陆地较干燥的环境并不断演化发展，生存空间不断向陆地内部延伸。具有叶子的植物在中泥盆世大量出现。晚泥盆世已出现显花植物的古老代表。
在奥陶纪（距今约5亿年）就有无颌类“鱼形”化石碎片的记录。有颌类最早出现于中志留世，它的出现是脊椎动物进化史上的一件大事，它标志着脊椎动物已能够有效地捕食。脊椎动物从海生到陆上水生大约从志留纪晚期开始。总鳍鱼类中的骨鳞鱼是四足动物的祖先。具明显的从总鳍鱼类向两栖类过渡性质的化石发现于晚泥盆世地层中。
表1-1 地质年代与生物历史
（据孙革等，2001，略修改）
完全摆脱水生变成陆生，使两栖类演化到爬行类。爬行动物在胚胎发育过程中产生一种纤维质厚膜，称为羊膜，它包裹整个胚胎，形成羊膜囊，其中充满羊水，使胚胎悬浮在液体环境中，能防止干燥和机械损伤。羊膜卵的出现使四足动物征服陆地成为可能，并向各种不同的栖居地纵深分布和演变发展，是脊椎动物进化史上又一件大事。具羊膜卵的化石记录发现于北美早二叠世的沉积物中。但从两栖迷齿类到爬行类的演化，可能还要早，据推测可能在晚石炭世已完成到爬行类的演化。
（四）动物界各门类的演化谱系
生物界发生和发展的历史过程完全符合客观物质世界从简单到复杂、从低级到高级的变化规律。以动物界为例，一切最低级的动物由单细胞组成，称原生动物。由原生动物演化出后生动物。海绵动物是最原始、最低等的多细胞动物，动物机体仅由两层细胞组成，细胞虽有分化，但无组织产生，在胚胎发育中，胚层细胞具逆转现象，这与其他多细胞动物不同，所以这类动物在演化上是一个侧枝，称侧生动物。腔肠动物是真正的后生动物，动物的身体由外胚层和内胚层构成，称两胚层动物。但腔肠动物仅有简单的组织分化，还没有形成典型的组织与器官，为低等的后生动物，所有后生动物都是经过两胚层阶段发展起来的。由两胚层动物演化为三胚层动物，即动物身体由外胚层、内胚层和中胚层发育形成各种复杂的组织、器官和器官系统。从原始的三胚层动物又发展出神经系统获得充分发展的脊椎动物，最后又在脊椎动物中进化成人类。人类具有自觉的能动性，起源于动物界，处于动物发展的高级阶段。
是。聚源天珠是具有浓重神秘色彩，有价无市的珍宝。天珠是一种珍贵稀有的宝石，为藏密七宝之一。我国西藏是天珠的主产地，在藏区天珠被认为是天降石，传说是一种出自天神之手的超自然之物，寓意着美好，威德和财富。在藏人眼中，天珠即是比肩钻石的珍宝，加上一代代藏人对天珠传说进行弘扬和补充，使带有反映佛教观念图案的珠子被赋予天价。
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