关于植物的一些问题

前三个问题楼上的回答得很多了，我就不罗嗦了，复制别人的不厚道，我只回答后面3个吧

4色叶树简单来说就是叶色特异的树木，有乔木也有小灌木和藤本植物。

全色叶树：叶片从发生到枯落的过程中，几乎都表现为色叶。常见的裸子植物，如金叶雪松、金线柏、蓝云杉等；被子植物中的金叶含笑、金叶女贞、紫叶小檗等。

季节性色叶树：叶片在某一个或两个季节表现为色叶。如春天、夏天、秋天或冬天表现为色叶。如山麻杆、火炬漆、枫香等。一般秋天色叶的植物比较受到重视

秋色叶树：秋季表现树色叶的树木，如银杏、枫树、槭树、黄栌、白蜡、乌桕、酸木、落羽杉、檫木等

5植物根据光照可以分为短日照植物、长日照植物、中日照植物和中间型植物，更细的还有长短日照植物和短长日照植物，后两个在很专业的领域才会提到。

植物依照植物与水分的关系，可以将植物分为旱生植物、中生植物、湿生植物和水生植物

另外陆生植物根据自身水分的变化范围又可分为变水植物和定水植物两大类

6、这个问题我不知道该从哪方面回答，一般来说植物在种子萌发和幼苗阶段对水分的需求最大，原理是植物的生命活动越旺盛，新陈代谢频率越快，对水分的需求就最大，另外植物从土壤中吸收的水分，98％以上消耗在蒸腾作用中，主要作用是运输作用，而并未进入植物新陈代谢循环。

植物种类和品种不同，对水分的需求也不同，同一种植物一生中各个生长发育时期对水分的需求是不同的，一般情况下生育前期和后期需水较少，中期生长旺盛，需水较多。植物在其生长发育的不同时期，对水分的敏感程度是不一样的。对水分最敏感的时期，称为作物的水分临界期。

能够克制花木兰的人物非常的少。

是因为花木兰是一个强大的角色。而且能够克制他的人物非常的少,所以大家都会选择禁用花木兰。花木兰的都死建议装备装备齐全后才变身，而且变身要根据场上实际情况，不要盲目变身。

因为变身后就不能变回来， 因为花木兰属于后期爆发型人物，前期比较脆弱，但是一旦装备齐全，的确很难杀死她。因此建议先装备齐全再变身。

花木兰技能

花木兰是一位清理兵线能力强，支援速度快，单杀能力反杀能力出众的英雄。花木兰在高端局，kpl赛场上一直有着高出场率。经过多次削弱，依旧占据着t1边路的主要原因就是技能机制问题。

四级之后的花木兰切换重剑守塔，即使两人压塔也是毫不逊色。甚至通过轻剑沉默，重剑将敌人推至塔下，造成反杀。

      珂拉琪是中国著名的彩妆品牌，其档次位于中低地位。珂拉琪旗下的唇釉是其明星产品之一，因其颜色独特、质地滋润、持久度高且性

      珂拉琪是中国著名的彩妆品牌，其档次位于中低地位。珂拉琪旗下的唇釉是其明星产品之一，因其颜色独特、质地滋润、持久度高且性价比高，深受广大消费者的喜爱。

珂拉琪属于什么档次

      珂拉琪属于中低档的品牌，品牌定位是对准年轻女性，因此价格非常亲民。虽然主要推出的是平价彩妆，但是珂拉琪不管是质量还是效果都是非常好的，如果是学生党可以去尝试一下。

珂拉琪口红怎么样

      珂拉琪的唇釉不管是外观还是涂上之后的效果都是非常好的，丝绒质地不拔干，丝毫没有廉价的感觉，高持久度也不错，没有色差，包装特别精美，还能温和去角质，滋润嘴唇。

珂拉琪品牌简介

      colorkey中文名字叫珂拉琪，中国知名国潮彩妆品牌，是美尚(广州)化妆品股份有限公司旗下的品牌，创立之初，就获得了红杉资本和刘强东的天使投资，2020年4月份又获得红星美凯龙、创新工场的2亿元的融资，借助这些大机构和大佬的背书，colorkey的发展速度超过国内任何一家彩妆品牌。colorkey现在已经是一个超级火爆的、小仙女们最爱的品牌之一。而colorkey还是第一个于迪士尼合作、第一个与“花木兰”IP合作的本土彩妆品牌，由此诞生了其旗下最火爆的colorkey花木兰唇釉，其官方旗舰店月销量高达五六十万。但其实际价格也只要50元左右，色号齐全，受到众多年轻人的追求。

      以上是关于珂拉琪属于什么档次的内容，消费者可以根据自己的审美风格和喜好，参考上述关于珂拉琪品牌的相关内容，考虑是否选择并尝试珂拉琪品牌旗下的彩妆产品。

      珂拉琪是中国著名的彩妆品牌，其档次位于中低地位。珂拉琪旗下的唇釉是其明星产品之一，因其颜色独特、质地滋润、持久度高且性

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珂拉琪属于什么档次

      珂拉琪属于中低档的品牌，品牌定位是对准年轻女性，因此价格非常亲民。虽然主要推出的是平价彩妆，但是珂拉琪不管是质量还是效果都是非常好的，如果是学生党可以去尝试一下。

珂拉琪口红怎么样

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珂拉琪品牌简介

      colorkey中文名字叫珂拉琪，中国知名国潮彩妆品牌，是美尚(广州)化妆品股份有限公司旗下的品牌，创立之初，就获得了红杉资本和刘强东的天使投资，2020年4月份又获得红星美凯龙、创新工场的2亿元的融资，借助这些大机构和大佬的背书，colorkey的发展速度超过国内任何一家彩妆品牌。colorkey现在已经是一个超级火爆的、小仙女们最爱的品牌之一。而colorkey还是第一个于迪士尼合作、第一个与“花木兰”IP合作的本土彩妆品牌，由此诞生了其旗下最火爆的colorkey花木兰唇釉，其官方旗舰店月销量高达五六十万。但其实际价格也只要50元左右，色号齐全，受到众多年轻人的追求。

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五星花学名Pentas lanceolata (Forsk) K Schum

　　别名茑萝松、游龙草、羽叶茑萝 、缕红草、锦屏风、娘花

　　科: 旋花科

　　属： 茑萝属

魔星花Stapelia maculosa

　　科属：萝藦科、五角星花属

　　原产地：非洲。亚洲

　　魔星花花大绮丽,极象海星,具黄褐色斑纹,秋季开花魔星花属的植物与水仙一样具有副花冠,魔星花是肉质沙漠植物,因此它们耐旱但抗寒性不强。

　　曾经有两个热衷研究魔星花的人,佛郎茨-布斯和G-斯库,将许多花集中在维也纳,但是一年冬天气温骤降,园丁一时疏忽忘记为温室加温,结果导致大批魔星花死亡,人们不得不远涉非洲重新获取魔星花。

星花凤梨　种 名： 星花凤梨

　　学 名： Guzmania lingulata (L)Mez

　　别 名： 果子蔓

　　科： 凤梨科

　　属： 星花凤梨属

　　产地分布

　　广泛分布于中、南美洲各地，由圭亚那、哥伦比亚、洪都拉斯、巴拉圭、巴西直至玻利维亚、厄瓜多尔和秘鲁均有，多附生于雨林中树上。

　　形态特征

　　凤梨科星花凤梨属，中、小型种类，植株高30～70cm；叶片带状，长50～70cm，宽3～4cm，绿色或深绿色，先端渐尖，基部鞘状；穗状花序从叶丛中抽出，高30～60cm，粗壮，苞片密集，鲜红色，花穗成星状，小花白色，聚生于花穗顶端的花苞片内。 星花木兰星花木兰又名日本毛玉兰，原产日本。喜阳光充足环境，耐寒性较强，不耐干旱，略耐阴，在深厚肥沃和排水良好的土壤中生长较好。 悬星花　中文名：悬星花

　　学名：Solanum saeforthianum Ander

　　科名：Solanaceae 茄科

　　别名：巴西蔓茄、星茄

具体介绍请到： http://baikebaiducom/notexistsword=%D0%C7%BB%A8

有杨树、柳树、槐树、榆树、铁桦树等。

1、杨树

杨树是杨属的植物，全属有约100多种，我国约62种（包括6杂交种），其中分布中国的有57种，引入栽培的约4种，此外还有很多变种、变型和引种的品系。

杨树分类系统又共分为五大派：青杨派、白杨派、黑杨派、胡杨派、大叶杨派。树干通常端直；树皮光滑或纵裂，常为灰白色。主要分布于华中、华北、西北、东北等广阔地区。

2、柳树

柳树是柳属植物，柳属多为灌木，稀乔木，无顶芽，合轴分枝，雄蕊数目较少，虫媒花等特征表明，较杨属与钻天柳属进化。

本属世界约520多种，主产北半球温带地区，寒带次之，热带和南半球极少，大洋洲无野生种。我国有257种，122变种，33变型。各省区均产。

3、槐树

又名国槐，树型高大，其羽状复叶和刺槐相似。花为淡**，可烹调食用，也可作中药或染料。未开槐花俗称“槐米”，是一种中药。

花期在夏末，和其他树种花期不同，是一种重要的蜜源植物。花和荚果入药，有清凉收敛、止血降压作用；

叶和根皮有清热解毒作用，可治疗疮毒；木材供建筑用。种仁含淀粉，可供酿酒或作糊料、饲料。皮、枝叶、花蕾、花及种子均可入药。

4、榆树

榆树又名春榆、白榆等，素有“榆木疙瘩”之称，为榆科落叶乔木，幼树树皮平滑，灰褐色或浅灰色，大树之皮暗灰色，不规则深纵裂，粗糙；小枝无毛或有毛，无膨大的木栓层及凸起的木栓翅；

冬芽近球形或卵圆形。叶椭圆状卵形等，叶面平滑无毛，叶背幼时有短柔毛，后变无毛或部分脉腋有簇生毛，叶柄面有短柔毛。花先叶开放，在生枝的叶腋成簇生状。翅果稀倒卵状圆形。花果期3-6月（东北较晚）。

分布于中国东北、华北、西北及西南各省区，朝鲜、前苏联、蒙古也有分布。生于海拔1000-2500米以下之山坡、山谷、川地、丘陵及沙岗等处。

5、铁桦树

铁桦树，别称为赛黑桦，壳斗目、桦木科、桦木属落叶乔木。树高约20米，树干直径约70厘米，树皮暗红色或近黑色，上面密布白色斑点，叶片呈椭圆形。它生长很慢，寿命长达300~500年。

分布在产于中国吉林东部及东南部、浙江西部、辽宁东北部，俄罗斯，朝鲜，日本也有。生长于海拔700米左右的山地。

铁桦树的木坚硬程度，比橡树硬三倍，比普通的钢铁硬一倍，是世界上最硬的木材，人们把它用作金属的代用品。铁桦木属珍稀濒危野生植物，为极危物种，处于灭绝的边缘。人们称呼为木王。

胡婷婷

胡婷婷(hutingting)，是现任台中市长、中国国民党政要胡志强的千金独女，被台湾媒体封为现代版的“花木兰”。她有着比一般名媛更具魅力的个人风格，除了时尚、摩登之外，她所散发的书香门第气质，无论在名媛圈，或是演艺界，都是令人耳目一新。

中文名：胡婷婷

外文名：hutingting

别名：胡小Y

国籍：美国

民族：汉

星座：处女座

身高：170cm

体重：43KG

出生地：英国

出生日期：1979年9月11日

职业：演员

毕业院校：牛津大学公共政策研究所

代表作品：《宝岛一村》

父亲：胡志强

母亲：邵晓铃

丈夫：Soler成员Julio

人物生平

十足东方美人胚子的胡婷婷，虽然有个超人气老爸台中市长胡志强，但她始终以独立知性的姿态勇闯演艺圈，曾有人以同样是贵族出身的摩纳哥王妃葛莉丝．凯莉般的戏剧人生来形容也是名门公主的胡婷婷。

被台湾媒体封为“现代版花木兰”的胡婷婷，如果论五官，她可能比不上很多女星，但因为其性格冷，让其气质不凡。主打中医药成分的日本美白护肤品佳丽宝，把胡婷婷视为代言的不二人选。据称，商家之所以看上胡婷婷，还因为她在国外受过良好教育，“比难搞的大牌明星客气多了”。

现代版花木兰

看着胡婷婷的照片，很多人会觉得有点面熟，可又说不出在哪里见过？对了，只要看过美国卡通片《花木兰》，你一定觉得片中的花木兰像极了胡婷婷。花木兰片中的像貌，长圆脸，一双凤眼，长得娇俏伶俐，英气逼人，吸引了全世界的观众，影片票房过亿。花木兰长得就像胡婷婷的“饼印"，是偶然的吗？当然不是。据说，**公司当初设计花木兰的像貌时，找了很多亚洲美女当模特儿，但是怎么也找不到理想的。直到忽然发现了胡婷婷，看着婷婷富有性格和气质的脸庞，他们知道找到了，就是她！所以，胡婷婷的像貌就成了卡通明星花木兰的原型。以后你再看《花木兰》卡通片，看到那位代父从军，一面血战沙场，另一面却柔情似水的花木兰，就知道女主角的名字其实是──胡婷婷。

孝顺

胡婷婷是现任台中市长、国民党政要胡志强的千金独女，母亲邵晓铃曾是台湾影艺界的当家花旦，最佳女主角。2006年11月，邵晓铃在台南参加市长竞选造势集会后，回台北途中发生严重车祸。母亲生命垂危，数月昏迷不醒，婷婷从美国赶回台湾，侍奉病榻，尽显孝心，也走过了一段不平常的心路历程。

婚姻

澳门歌坛双胞胎组合Soler的哥哥Julio娶了台中市长胡志强的千金胡婷婷！这个2013年的结婚头炮让人大跌眼镜，两人前晚低调举行婚礼，只有少数宾客受邀。尽管胡志强接受台媒采访时笑言，“所有的事情都是年轻人安排，我有点感觉我像是客人”，但胡婷婷扬言，“老爸是世界上最好的男人，丈夫还排第二！”

结缘

2012年年中，两人在**《痞子英雄之全面开战》的庆功宴上相识，并在**《骚人》杀青后确定恋爱关系。

曝光

2012年12月15日，胡婷婷与Soler组合一同出席在澳门举行的亚太影展颁奖典礼，Soler还在Facebook上公开Julio与胡婷婷的牵手合照。

表白

2012年12月31日，台中跨年晚会表演上，Soler对着台下的胡婷婷大方示爱：“《我爱你》这首歌我听说是胡市长喜欢听的歌曲，我确认也是他的女儿最喜欢的歌曲，是不是？婷婷，我爱你，我爱你。”

热恋

2013年1月12日，两人被目击一同从位于台北的女方住处出发，前往某日本料理店内享用餐点，随后又一同搭车返回女方家，雨中搂腰漫步，亲密得宛如热恋情侣，疑似已经半同居。

结婚

2013年1月15日，被台湾媒体爆出互许终身，在台中7期豪宅家中低调举办婚礼。婚礼采用传统形式，只邀请不到8位亲友，胡志强牵着太太邵晓铃，一起为宝贝女儿献上祝福。

离婚

2014年1月28日，胡婷婷惊传离婚，今天凌晨她在脸书贴出声明，表示已经与老公Julio和平分手。

胡婷婷在声明中表示，“我们，GiulioAcconci(Julio的本名)和胡婷婷，已经于日前协议分手，这是双方一个很平和的决定，没有争吵，也没有伤害，我们仍是彼此的好朋友。据其父胡志强证实，当时两人并未完成结婚登记。

影视作品

2011年《姐妹/姊妹》饰江如芬台视合作演员品冠蓝钧天黄嘉千胡婷婷潘慧如

**作品

2014《痞子英雄2：黎明升起》

2008年《弹道》饰刑警

2008年《暧昧》

2008年《北京等待》

2006年：《非法入侵》

2004年：《BJ单身日记：男人祸水》

《BreakingandEntering》

《家庭里的台风》

电视

BBC英国广播公司电视系列剧《星级酒店》（HotelBabylon）客串

舞台剧

《宝岛一村》

《快乐不用学》导演：赖声川。合作：柳翰雅，屈中恒

广告代言

佳丽宝“赤·美白”系列化妆品

宝洁公司“潘婷”洗发精

中国纺织品形象广告。

节目来宾

康熙来了20100706恋爱时你是我的天

康熙来了20110606为了成功牺牲是必要的？

国光帮帮忙20110609女人还是”熟“的好！？

大学生了没20110628大学生爱情信箱

我们一家访问人20111006我是市长我的女儿爱演戏

胡婷婷(hu ting ting)，是现任台中市长、中国国民党政要胡志强的千金独女，被台湾媒体封为现代版的“花木兰”。她有着比一般名媛更具魅力的个人风格，除了时尚、摩登之外，她所散发的书香门第气质，无论在名媛圈，或是演艺界，都是令人耳目一新。

基本介绍 中文名 ：胡婷婷 外文名 ：hutingting 别名 ：胡小Y 国籍 ：美国 民族 ：汉 星座 ：处女座 身高 ：170cm 体重 ：43KG 出生地 ：英国 出生日期 ：1979年9月11日 职业 ：演员 毕业院校 ：牛津大学公共政策研究所 代表作品 ：《宝岛一村》 父亲 ：胡志强 母亲 ：邵晓铃 丈夫 ：Soler成员Julio 人物生平,现代版花木兰,孝顺,婚姻,影视作品,**作品,电视,舞台剧,广告代言,节目来宾,网友印象, 人物生平 十足东方美人胚子的胡婷婷，虽然有个超人气老爸台中市长胡志强，但她始终以独立知性的姿态勇闯演艺圈，曾有人以同样是贵族出身的摩纳哥王妃葛莉丝．凯莉般的戏剧人生来形容也是名门公主的胡婷婷。 被台湾媒体封为“现代版花木兰”的胡婷婷，如果论五官，她可能比不上很多女星，但因为其性格冷，让其气质不凡。主打中医药成分的日本美白护肤品佳丽宝，把胡婷婷视为代言的不二人选。据称，商家之所以看上胡婷婷，还因为她在国外受过良好教育，“比难搞的大牌明星客气多了”。 现代版花木兰 看着胡婷婷的照片，很多人会觉得有点面熟，可又说不出在哪里见过？对了，只要看过美国卡通片《花木兰》，你一定觉得片中的花木兰像极了胡婷婷。花木兰片中的像貌，长圆脸，一双凤眼，长得娇俏伶俐，英气逼人，吸引了全世界的观众，影片票房过亿。花木兰长得就像胡婷婷的“饼印"，是偶然的吗？当然不是。据说，**公司当初设计花木兰的像貌时，找了很多亚洲美女当模特儿，但是怎么也找不到理想的。直到忽然发现了胡婷婷，看着婷婷富有性格和气质的脸庞，他们知道找到了，就是她！所以，胡婷婷的像貌就成了卡通明星花木兰的原型。以后你再看《花木兰》卡通片，看到那位代父从军，一面血战沙场，另一面却柔情似水的花木兰，就知道女主角的名字其实是──胡婷婷。 孝顺 胡婷婷是现任台中市长、国民党政要胡志强的千金独女，母亲邵晓铃曾是台湾影艺界的当家花旦，最佳女主角。2006年11月，邵晓铃在台南参加市长竞选造势集会后，回台北途中发生严重车祸。母亲生命垂危，数月昏迷不醒，婷婷从美国赶回台湾，侍奉病榻，尽显孝心，也走过了一段不平常的心路历程。 婚姻 澳门歌坛双胞胎组合Soler的哥哥Julio娶了台中市长胡志强的千金胡婷婷！这个2013年的结婚头炮让人大跌眼镜，两人前晚低调举行婚礼，只有少数宾客受邀。尽管胡志强接受台媒采访时笑言，“所有的事情都是年轻人安排，我有点感觉我像是客人”，但胡婷婷扬言，“老爸是世界上最好的男人，丈夫还排第二！” 结缘 2012年年中，两人在**《痞子英雄之全面开战》的庆功宴上相识，并在**《骚人》杀青后确定恋爱关系。 曝光 2012年12月15日，胡婷婷与Soler组合一同出席在澳门举行的亚太影展颁奖典礼，Soler还在Facebook上公开Julio与胡婷婷的牵手合照。 表白 2012年12月31日，台中跨年晚会表演上，Soler对着台下的胡婷婷大方示爱：“《我爱你》这首歌我听说是胡市长喜欢听的歌曲，我确认也是他的女儿最喜欢的歌曲，是不是？婷婷，我爱你，我爱你。” 热恋 2013年1月12日，两人被目击一同从位于台北的女方住处出发，前往某日本料理店内享用餐点，随后又一同搭车返回女方家，雨中搂腰漫步，亲密得宛如热恋情侣，疑似已经半同居。 结婚 2013年1月15日，被台湾媒体爆出互许终身，在台中7期豪宅家中低调举办婚礼。婚礼采用传统形式，只邀请不到8位亲友，胡志强牵着太太邵晓铃，一起为宝贝女儿献上祝福。 离婚 2014年1月28日，胡婷婷惊传离婚，今天凌晨她在脸书贴出声明，表示已经与老公Julio和平分手。 胡婷婷在声明中表示，“我们，Giulio Aonci(Julio的本名)和胡婷婷，已经于日前协定分手，这是双方一个很平和的决定，没有争吵，也没有伤害，我们仍是彼此的好朋友。据其父胡志强证实，当时两人并未完成结婚登记。 影视作品 2011年 《姐妹/姊妹》 饰 江如芬 台视 合作演员 品冠 蓝钧天 黄嘉千 胡婷婷 潘慧如 **作品 2014 《痞子英雄2：黎明升起》 2008年《弹道》饰 刑警 2008年《暧昧》 2008年《北京等待》 2006年：《非法入侵》 2004年：《BJ单身日记：男人祸水》 《Breaking and Entering》 《家庭里的台风》 电视 BBC英国广播公司电视系列剧《星级酒店》（Hotel Babylon）客串 舞台剧 《宝岛一村》 《快乐不用学》导演：赖声川。合作：柳翰雅，屈中恒 广告代言 佳丽宝“赤·美白”系列化妆品 宝洁公司“潘婷”洗发精 中国纺织品形象广告。 节目来宾 康熙来了 20100706 恋爱时你是我的天 康熙来了 20110606 为了成功牺牲是必要的？ 国光帮帮忙 20110609 女人还是”熟“的好！？ 大学生了没 20110628大学生爱情信箱 我们一家访问人 20111006 我是市长我的女儿爱演戏

花发育是被子植物生命周期中一个重要的综合发育过程，涉及无限生长向有限生长及不同发育方式的转换，包括开花诱导、信号传递、属性决定、器官发生，既受环境因子（如光周期、温度等）的诱导，又受到自身内部因素的调节，经过一系列信号转导过程，启动成花决定过程中的控制基因。在复杂的基因互作网络调控下，营养茎端分生组织（vegetative meristem，VM）转变为花序分生组织（inflorescence meristem，IM），然后在IM 的侧翼形成花分生组织（floral meristem，FM），分化出花器官。

截至目前，从拟南芥（ Arabidopsis thaliana ）中共有180多个参与调控开花的基因被鉴定出，并确定其中存在有6条调控开花的信号途径：即光周期途径（photoperiod pathway）、春化途径（vernalization pathway）、自主途径（autonomous pathway）、赤霉素途径（gibberellin pathway）、温敏途径（thermosensory pathway）和年龄途径（aging pathway）。表观遗传是开花信号通路中的重要机制，对开花及花器官发育产生关键调控作用。miRNAs 的表观遗传调控机制是植物分子发育生物研究的重要领域，例如miR172、miR156、miR159 参与了开花诱导的信号转导途径，共同开启花的发育过程。

本文综述了被子植物花器官发育的格式形成与分子调控机制。

通过对拟南芥和金鱼草突变体研究而提出的多种发育模型, 成功地解释了被子植物花器官突变现象。其中, 最著名的是由Bowman等及Coen和Meyerowitz提出的“ABC模型”。该模型指出, 花器官的形成和发育由A、B和C三类功能基因决定; A类基因的表达决定了第一轮萼片的形成, 包括APETALA1 (AP1)和APETALA2 (AP2)基因等; B类[APETALA3 (AP3)和PISTILLATA (PI)基因]和A类基因的组合表达决定了第二轮花瓣的发育; C类[AGAMOUS (AG)基因]和B类基因的组合表达决定了第三轮雄蕊的形成; C类基因的表达决定了第四轮雌蕊的发育。同时, A类和C类基因在功能上彼此抑制, 较好地解释了花器官的同源异型转变现象。

矮牵牛( Petunia hybrida ) D类基因FLORAL BINDING PROTEIN 7 (FBP7)和FBP11决定了胚珠的形成和发育。拟南芥D类SEEDSTICK (STK)、SHATTERPROOF1(SHP1)和SHP2三基因突变体的胚珠变成了心皮结构和叶结构。这些研究将花发育“ABC模型”拓展为“ABCD模型”。随后, 研究发现SEPALLATA (SEP)基因能与其他类型的花器官特征决定基因发生结合, 维持四轮花器官的正常发育, 定义为“E类基因”。因此, 花发育模型进一步扩展为“ABCDE”模型(图2): A类+E类基因组合调控第一轮萼片的形成和发育, A类+B类+E类基因组合决定第二轮花瓣的形成和发育; B类+C类+E类基因组合调控第三轮雄蕊的形成和发育; C类+E类基因组合决定第四轮雌蕊的形成和发育; C类+D类+E类基因组合调控胚珠的形成和发育。

金鱼草GLOBOSA (GLO)、DEFICIENS (DEF)和SQUAMOSA (SQUA)蛋白形成多聚体复合物的酵母三杂交和电泳迁移率实验表明: 多聚体复合物比二聚体具有更强的结合DNA能力。随着这些同源异型蛋白相互作用研究的积累, Theissen和Saedler提出了一个更全面的花发育四聚体模型(图2): 花同源异型蛋白通过形成四聚体复合物调控花器官的形成。该模型成功地揭示了模式植物花器官的各种突变类型,很快得到了广泛认同。

在拟南芥花器官的形成过程中, 蛋白四聚体AP3-PI/SEP-SEP和AP3-PI/AG-SEP分别调控花瓣和雄蕊的形成。随后, 拟南芥SEP基因丢失部分功能后的表型与STK、SHP1和SHP2基因三突变体的表型相同; 并且酵母三杂交显示D类蛋白能与SEP3蛋白形成多聚体复合物。因此, 花发育四聚体模型包含了D类和E类蛋白相互作用, 调控胚珠的形成和发育(图2)。同时, 不同开花植物菊花、西红柿和水稻等的蛋白互作实验显示, 花的同源异型蛋白均能形成多聚体。植物体外和体内的多种实验手段均表明花发育四聚体模型在花器官发育过程中扮演重要角色。

Theißen等（2016）根据花同源蛋白四聚体复合物（FQC，Floral quartet-like complex）与核小体具有高度相似性, 进一步提出了核小体拟态模型。在该模型中, 花发育四聚体复合物代表类核小体性能且序列特异的转录因子, 并在包含CArG元件的启动子上通过允许或抑制染色质修饰, 进而替代不活跃染色质靠近转录起始位点的核小体, 最终导致染色质处于一种平衡状态。核小体拟态模型为花同源四聚体复合物的功能预测提供了线索。核小体是由组蛋白构成的八聚物,是静态系统, 但是染色质会发生频繁重组。靠近转录起始位置的核小体是不稳定的,特别是基因5′端的动态核小体可能增加转录起始位点的可接触性。花同源蛋白四聚体能招募组蛋白修饰因子, 并可替代转录因子起始位点上游的标准核小体。

在拟南芥花发育过程中, AP1和SEP3蛋白会较早的结合, 随后改变染色质可接触性。研究表明SEP3蛋白扮演着先锋转录因子的角色, 通过修饰染色质的可接触性, 促使其侵入难接触的核小体关联DNA位点, 进而创造一个开放的染色质环境, 并允许非先锋转录因子结合到可接触位点。当转录因子与DNA结合时, 能有效驱除核小体, 空出结合位点, 且结合位点的距离非常接近CArG-box序列距离。虽然核小体拟态模型很好地解释了花同源蛋白四聚体复合物调控目标靶基因的分子机理, 但有待于进一步的验证。

目前, ABCDE类基因, 除了AP2基因外, 均属于MADS-box基因家族成员中的MIKC型MADS-box基因。MIKC型MADS-box基因编码的蛋白从N端到C端依次包含1个MADS(M)结构域、1个介于中间的I结构域、1个角质蛋白同源的K结构域和1个C末端结构域（图4）。其中, M结构域是一个由约60个氨基酸组成的高度保守的DNA结合域, 对MADS转录因子的核酸定位和二聚化均具有重要作用。I结构域由约35个氨基酸组成，其保守性相对较弱, 对结合DNA二聚体的形成具有选择性。K结构域由约65~70个氨基酸组成，包含疏水性和带电残基, 具有保守性, 形成两性分子的螺旋线, 涉及蛋白二聚体和多聚体复合物的形成。C结构域由约30个氨基酸组成，保守性最差, 其氨基酸序列十分多变, 涉及转录激活和多聚体复合物的形成。MADS蛋白通过二聚体结合DNA序列的CArG元件; 根据花发育的四聚体模型, 2个蛋白二聚体各自识别不同的CArG元件, 在DNA形成环状后, 这2个二聚体相互靠近, 形成蛋白四聚体, 进而调控花器官的形成和发育。

MIKC型MADS-box基因通过复制产生了SQUA (A类)、DEF/GLO (B类)、AG (C类和D类)、AGL2 (E类)四个亚家族。SQUA亚家族是一类决定花序/花分生组织和花被特征的基因, 在核心真双子叶植物起源之前, 发生2次基因重复产生euAP1、euFUL和AGL79 三个进化系。DEF/GLO亚家族产生于被子植物共同祖先的2次基因复制, 第一次基因复制发生在被子植物起源之前, 产生paleoAP3和PI进化分支; paleoAP3基因又经过第二次基因复制, 分化出TM6和euAP3两类旁系同源的进化分支。AG亚家族基因随着被子植物的演化也发生了2次主要基因重复, 第一次发生在被子植物起源之前, 通过基因重复形成了调控心皮与雄蕊发育的C类进化系和调控胚珠发育的D类进化系; C类进化系在核心真双子叶植物起源之前又发生了1次基因重复, 形成euAG和PLENA (PLE)两个进化系。AGL2亚家族基因主要参与调控花器官和花分生组织的形态分化, 通过基因重复产生了AGL2、AGL3、AGL4和 AGL9四个进化系。

一些大的被子植物类群花器官形态多样化与MIKC型MADS-box基因重复密切相关。核心真双子叶植物起源之后, 花被有明显的花瓣和萼片区分以及花器官的排列方式等特征的进化均与A类和E类基因重复相关。单子叶植物水稻( Oryza sativa )的内外稃和浆片形成与其A类基因的进化相关。被子植物花被形态多样化与B类基因重复导致的功能分化密切相关。在被子植物的基部类群和基部真双子叶植物中, B类基因往往通过一些小尺度的基因重复, 调控花瓣的形态分化。在基部真双子叶植物三叶木通( Akebia trifoliata )中, AP3同源基因通过2次小尺度的基因重复产生了3个paleoAP3型基因AktAP3_1、AktAP3_2和AktAP3_3,其中AktAP3_3 基因主要参与调控花被花瓣化。文心兰属( Oncidium )植物通过基因重复产生3个paleoAP3型基因OMADS3、OMADS5和OMADS9, 其中OMADS3在四轮花器官中均有表达,OMADS5基因主要在萼片和花瓣中表达, 而OMADS9基因主要在花瓣和唇瓣中表达; 这些转录因子可能通过PI型OMADS8形成不同的异源二聚体, 进而导致萼片、花瓣、唇瓣的形态差异。菊类植物的花瓣和雄蕊形态多样化与PI旁系同源基因的表达模式密切相关。矮牵牛的2个B类旁系同源基因(FBP1和PMADS2)在调控花瓣和雄蕊发育上是冗余的, 但是FBP1基因对于雄蕊花丝和花瓣管的融合又是必需的。耧斗菜( Aquilegia vulgaris )的退化雄蕊形成需要B类基因的参与。在单子叶植物中, 水稻和玉米( Zea mays )的PI旁系同源基因由于基因重复产生了表达模式的分歧。

MIKC型基因表达区域或模式的改变, 会引起花器官的变化。B类或C类基因表达模式的改变会引起生殖器官缺失, 形成单性花。鸭跖草科( Commelinaceae )等单子叶植物的最外轮花器官中AP3同源基因转录活性丧失或表达量很低时, 花被表现出明显的萼片和花瓣之分。楸树( Catalpa bungei ) CabuPI基因在重瓣花形成和发育的关键时期, 其表达量明显上调。唐松草叶银莲花( Thalictrum thalictroides ) ThtAG1基因的选择性拼接导致其蛋白K区丢失, 形成重瓣花。樱花( Prunus lannesiana ) PrseAG基因的外显子跳跃导致Presag-1蛋白C末端的AG基序I和II丢失, 引起雄蕊转变成花瓣, 雌蕊转变成叶状器官。在基部被子植物星花木兰( Magnolia stellate )中, MastAG基因发生选择性拼接, 形成I区和K区缺失的mastag_2蛋白和K区和C区缺失的mastag_3蛋白, 导致星花木兰的花瓣数目增加。

植物miRNA通过与靶基因互补位点结合, 抑制或降解靶基因mRNA的翻译; 其中, miRNA159、miRNA160、miRNA167、miRNA169、miRNA172和miRNA319等在参与调控植物花器官发育方面发挥着关键作用。拟南芥miRNA159在赤霉素途径中起着重要作用，通过降解其靶基因GAMYB, 进而抑制LEAFY基因转录和花药发育; 进一步研究发现, miRNA159作为调控开关, 在营养器官抑制其靶基因MYB33和MYB65的表达, 并将MYB33和MYB65基因限制在花药中表达。水稻miRNA159通过降解其靶基因OsGAMYB, 导致花药和花粉败育。在拟南芥中,miRNA160的3′调控区插入1个Ds转座子形成的突变体, 表现出花型不规则和花粉育性降低。拟南芥miRNA167通过降解靶基因ARF6和 ARF8的转录, 导致胚珠珠被生长停止、花药异常和花粉败育。矮牵牛BLIND (BL)基因和金鱼草FISTULATA (FIS)基因编码的miRNA169,通过降解靶基因NF-YA后, 进而抑制C类基因在外两轮花器官中的活性。在开花早期, miRNA172通过降解拟南芥内两轮花器官中AP2 mRNA, 进而调控拟南芥开花时间，此外miRNA172 是一个应答环境温度的miRNA。miRNA172 自身也受到miRNA156 的调控，miRNA156主要调控植物幼年期的生长。miRNA319通过调控TCP转录因子, 进而调控花瓣和雄蕊的发育; 同时miRNA319突变体拟南芥花瓣变得窄小, 雄蕊的花药出现缺陷。

随着基因组测序技术的不断发展, 全基因组范围的基因表达检测水平日益提高, 极大地推动了多年生木本植物花发育分子机理的研究。大量的被子植物花发育转录组分析表明, 不同发育阶段间差异表达基因的鉴定及其表达模式的确定为综合理解复杂的分子调控网络途径提供了基础。荔枝( Litchi chinensis )花器官发育的转录组分析表明, MADS-box和激素合成相关基因在花发育过程起重要作用。Liu等通过茶树( Camellia sinensis )花发育的转录组研究, 发现花器官发育过程中WRKY、ERF、bHLH、MYB和MADS-box等转录因子基因家族显著上调（Liu等，2017）。杜鹃红山茶( Camellia azalea )花发育的转录组分析揭示了花器官发育过程中MADS-box基因家族中的SVP和AGL24-like基因显示出特异的表达模式。番荔枝( Annona squamosa )花发育的转录组研究表明, 一些关键基因FT、SOC1、CO和MADS-box等在花器官发育中扮演着重要角色。毛竹( Phyllostachys edulis )花形成和发育的转录组分析表明, MADS-box基因的表达显著上调。

被子植物花器官发育模型多样性的研究主要源于三个不同目的: 一是更好地理解多变的花器官突变现象; 二是揭示被子植物花器官发育过程的共同特点; 三是目前的模型均无法概括所有被子植物花器官发育过程。随着大量花发育过程相关基因调控研究的积累, 花发育模型也在不断补充和发展。基于这些花同源异型突变体研究提出的多种发育模型, 成功解释了植物花突变现象。但是, 花器官发育的四聚体复合物激活或抑制特异目标基因的机制有待于进一步的揭示和验证。

MIKC型MADS-box基因重复导致不同进化系中基因的C区产生新的基序, 产生功能分化的新基因; 新基因通过改变与其他基因的结合能力, 形成不同类型蛋白四聚体或新的表达区域, 参与花器官形态分化。因此, 被子植物一些大类群的形态创新时间与MADS基因发生基因重复时间高度一致。但是, MIKC型蛋白作为转录因子, 其调控的特异靶基因依然难以确定。主要体现在两方面: 一是拟南芥基因组上存在大量与CArG-box序列相似的DNA序列元件, 几乎每一个基因都拥有一个结合MIKC型转录因子的位点, 导致难以判断MIKC型蛋白对应的特异目标基因的CArG-box基序; 二是拟南芥基因组上至少有45种不同MIKC型蛋白存在高度保守的DNA结合M结构域, 并且很多蛋白的DNA特异结合域非常相似。但是, 不同花同源异型蛋白的特异靶基因序列差异很大, 导致不同花同源异型基因的突变表型明显不同; 靶基因的CArG-box序列、结构特性和转录辅助因子在花同源蛋白四聚体复合物的靶基因识别过程中均扮演重要角色。

miRNA通过调控其靶基因, 进而对被子植物花器官的发育产生影响。这些miRNAs在调控花器官发育的同时, 也会影响到其他器官形成和发育。例如, 拟南芥miRNA159除通过其靶基因调控花药发育外, 还参与糊粉层的发育和细胞程序化死亡, 并对种子萌发产生影响。在拟南芥中,miRNA160还参与调控叶形对称、花序形成、茎和根的生长等发育进程。目前, 调控花器官发育的miRNA研究主要集中在拟南芥、水稻、金鱼草和矮牵牛等模式植物, 未来应拓宽到其他被子植物花器官发育研究领域。

模式植物花器官发育基因的功能解析, 揭示了被子植物花器官发育的机理, 但是多年生被子植物花发育的研究依然缺乏。利用同源基因克隆和表达分析的研究手段均参考了模式植物的研究成果, 因而限制了多年生植物特异基因的挖掘。高通量转录组测序极大地推动了多年生被子植物花器官的关键基因挖掘和分子调控网络研究, 提高了人们对多年生被子植物花器官发育的整体理解。因此, 随着生物技术和生物信息分析的不断发展, 被子植物花器官发育的分子调控研究将会有更大的突破, 并可为遗传改良和基因工程提供重要的理论基础。

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