植物性饲料中含有哪些抗营养因子

饲料中的抗营养因子及处理方法：

（一）禾谷籽实中的抗营养因子及处理方法：

1．禾谷籽实中的抗营养因子及其危害：禾谷籽实主要指小麦、红高粱、大麦、黑麦和小黑麦。早在1952年Preece和Macrenzie就证实谷物饲料中主要含有两类粘性的非淀粉多糖物质：阿拉伯木聚糖（戊聚糖）和β一葡聚糖。木聚糖按键的旋向分D型和L型，D型木聚糖以β－1，4键相连，L型木聚糖以α－l，2和α－l，3键相连。谷物中阿拉伯木聚糖连接以α－l，3键为主，其中阿拉伯木聚糖并非简单地物理性嵌合在细胞壁中，而是通过碱敏性脂状交联固定在细胞壁中，故大多数不溶于水。非细胞壁成分的阿拉伯木聚糖形成高粘性水溶物，可吸收约十倍于自身重量的水。β一葡聚糖为葡萄糖以β－l，3和β－l，4键相连的聚合物。β一葡聚糖由于存在β－l，3键改变了β－l，4键的主链结构，阻止了主链间的相互接近，提高了可溶性。各种谷物中不仅总木聚糖与β一葡聚糖的含量差异较大，而且其水溶性木聚糖和水溶性β一葡聚糖的含量也不相同。

谷物饲料的抗营养特性不仅与其中木聚糖和β一葡聚糖含量有关更与水溶性木聚糖和水溶性β一葡聚糖含量相关，因为抗营养性主要是因为水溶性水聚糖与水溶性β一葡聚糖是具有高度的系水力，从而增加了动物肠道内食糜的粘稠度，使消化道内源酶对养分的作用降，营养物质的消化率下降。对比主要谷物饲料中木聚糖和β一葡聚糖含量发现大麦和燕麦中的非淀粉多聚糖以β一葡聚糖为主，而黑麦、小黑麦和小麦中以木聚糖为主。根据各自所含抗营养因子的特性可采取相应的处理措施，对大麦和燕麦型口粮通常采取添加β一葡聚糖酶，对黑麦、小黑麦和小麦型口粮通常采取添加木聚糖酶，对其它多聚糖含量比较低的饲粮可不添加酶制剂。谷物饲料中除含有这两种主要抗营养因子外，还有植酸和单宁等抗营养因子。植酸只在成熟的种子中才出现，且以小麦、大麦和黑麦中含量较丰富，尤以黑麦中的活性最高。单宁主要存在于高粱中。

处理方法：

酶处理法：对于多聚糖的处理方法国内外均大多采取添加酶制剂。且实验均得出了比较理想的结果。冯定远等（2000）试验指出在猪的玉米一豆粕一麸皮型日粮中添加木聚糖酶和β一葡聚糖酶制剂能使口粮于物质消化率提高11．3％余东游（2001）试验表明在高大麦型口粮中添加β一葡聚糖酶可使仔猪和中猪的口增重分别提高20． 66％和11．56％。ChOO 1996）总结了鸡的试验认为加酶使饲料干物质消化率提高了17％。众多试验认为添加非淀粉多糖出SP）酶制剂家禽消化率提高的效果比猪的好。对于植酸亦多采取加酶处理。Cromwell 1991）证明日粮添加植酸酶时，明显降低了口粮磷的需要量和粪便磷的排泄，从而减轻了环境污染。

机械加工法：如蒸汽碾压法和蒸汽压片法。蒸汽碾压法是舍饲肉牛口粮和奶牛精料中大麦和玉米的常见加工方法。Thenrer（1999）试验将谷物先经过蒸汽处理15min或更短时间以便使水分含量达到12％－14％，然后用相应规格的碾子碾压成一种没有特定体积和密度的片状物（高粱和玉米以0．36Kg／L为宜）。蒸汽压片法较蒸汽碾压法应用更广，谷物先在立式蒸汽处理器中调制30－60min使谷物水分含量达18％－20％，然后经二个预热的大直径碾子挤压成所期望的特定密度的谷物片。试验结果表明，提高加工过程中水分、温度和压力均能提高谷物在瘤胃中的可消化淀粉含量和总淀粉消化率。

化学处理方法：常用NaOH处理谷物类饲料。这种方法于80年代中期在英国部分地区开始使用，在奶牛口粮中使用大量经碱化处理的小麦可避免酸中毒，同时农场还可以省去磨碎或干燥谷物加工设备的投入。碱化处理谷物的三个主要因素是：结晶NaOH、谷物和水。NaOH的添加量为饲料重量的3％－6％，谷物的最佳含水量为30％。Roett试验发现，经 6％ NaOH浸泡处理和喷雾处理的大麦，大麦的于物质降解率从50％提高到了75％－85％，证明碱化处理可以破坏半纤维素，从而提高降解率。

育种方法：有种方法是最有效的方法。如目前国内大麦总产的70％用于饲料工业，因此培育优质的饲料大麦新品种意义重大。江苏大中农场于2000年育成饲料专用大麦，并经审定定名。从当前实际国情来看，加入WH0G中国国内的价高质劣的饲料原料势必将受到国外质优价廉的饲料原料的强有力的冲击，面对这样的现实，我们认为最有效的应对办法就是加快高产优质新品种的培育。

（二）大豆饼／粕中的抗营养因子及处理方法

大豆饼／粕中的抗营养因子及其危害:大豆粕粗蛋白含量为35％－42％。大豆粕以其蛋白质含量高，氨基酸比较平衡而成为全世界最主要的植物蛋白质饲料原料。2000年我国饲料工业的豆粕消费量达到1300万吨。大豆饼／粕蛋白质品质好，赖氨酸含量高，但大豆饼／粕中含有某些生长抑制因子和抗营养成分，主要包括胰蛋白酶抑制剂、血凝集素、皂苷、植酸、雌激素、胃胀气因子、抗维生素因子、致甲状腺肿因子和脲酶等抗营养因子。蛋白酶抑制剂对动物的危害主要是抑制动物的生长和引起胰腺肥大。一般认为其原因是肠道中蛋白水解酶的作用受到抑制，从而阻碍动物对饲料蛋白质的消化吸收。大豆凝集素在动物肠道中不易被酶水解，却容易和小肠壁上皮细胞表面的特异性受体（细胞外被多糖）结合，从而损坏小肠壁刷状线粘膜结构，干扰消化酶的分泌，抑制肠道对营养物质的消化吸收，使蛋白质利用率下降，动物生长受阻甚至停滞。皂苷能抑制胰凝乳蛋白酶和胆碱脂酶活性并有溶血作用。

处理方法

物理方法：包括机械脱壳、膨化、加热、水浸泡等。大豆中的部分抗营养因于对热不稳定，如胰蛋白酶抑制剂、血凝集素、尿酶、致甲状腺肿因子和抗维生素因子通过充分加热即可使之变性失活。Cupta（1987）证实了胰蛋白酶抑制剂活性与加热时间成负相关。席鹏彬等（2000）实验指出通过湿法挤压加工（125－140℃）可显著降低生大豆的脲酶活性和抗胰蛋白酶活性，同时适度的加热也可使蛋白质展开氨基酸残基，残基暴露则使之易于被动物体内的蛋白酶水解吸收。李素芬（2001）实验对全脂大豆抗脱壳去表皮，以减少抗营养因子作用。熊易强（ 1998）报告去皮豆粕营养价值明显提高。水浸泡法则是利用某些抗营养因子溶于水的特性将其除去，如大豆籽实经浸泡萌发24h可使水苏糖和棉籽糖含量减少一半。

化学方法：如用乙醇处理，使大豆蛋白的结构改变，以降低大豆蛋白中抗营养口子的活性。Sissons（1989）用65％－70％的乙醇在70℃－80T下处理大豆后，大豆的抗原性明显降低。Coon等（1990）报道采用乙醇作溶剂进行车取的物理一化学加工工艺来消除豆粕中的寡聚糖，结果发现经乙醇萃取后豆粕的代谢能提高了20％，N的消化率提高了5％－50％。侯水生等（1996）用Na。SZO。处理生大豆粕可使胰蛋白酶抑制活性下降45％。

加酶法：此法是一种比较可行的方法，在大豆中添加酶制剂对营养物质的影响较小。Mejer和 Spkking（1993）研究发现，添加特异性酶来灭活大豆中的胰蛋白酶抑制剂有一定的效果。Ba。elona Autonoma大学用肉仔鸡进行试验在玉米一豆粕型口粮中添加酶制剂使口粮的代谢能提高了5％，氮存留率提高了10％以上。

育种方法：通过培育出低胰蛋白酶抑制剂、低皂苷和低植酸等低抗营养因子的新品种，这样既能促进种植业的发展又能推动饲料工业的发展可谓一举两得。

（三）菜籽饼／粕中的抗营养因子及处理方法

菜籽饼／粕中的抗营养因子及其危害： 我国种植的油菜品种绝大部分为甘兰型品种，菜籽粕含粗蛋白质35％－40％。菜籽粕中蛋白质的含量虽然不如豆粕，但菜籽粕的蛋白质的质量优于大豆粕。菜籽粕中的抗营养因子主要有植酸、单宁、芥子碱、硫葡糖苷及水解产物。一般菜籽饼／粕中植酸含量大约为2％，单宁的含量约为0．5％。植酸作为一种很强的螫合物它能与钙、镁、锌等金属离子形成络合物而大大降低了这些元素的生物利用率，又因植酸中富含磷而动物对植酸磷的利用率很低，但采食后排出体外的植酸磷能为环境中的微生物分解而释放到环境中，易造成水体富营养化而导致水中缺氧，从而给环境带来极大的负面影响。此问题正日益受到人们的关注。单宁是一种多元酚化合物，有苦涩味，影响适口性，且在中性和碱性条件下被氧化并产生聚合作用从而使菜籽粕颜色变黑，并产生不良气味。多酚化合物还能与蛋白质结合使其营养价值显著降低。硫葡糖苷在菜籽粕中的含量为6．9。g／g－12．ling／g。硫葡糖苷是一种含硫化合物，含硫越高毒性越大。硫葡糖苷本身无毒但在基加工过程中在共存的硫葡糖贰酶作用下会使其水解成恶吐烷硫酮（OZT）和异硫氰酸酯（ITC）。OZT是菜籽粕中主要有毒成分，OZT的主要毒害作用是阻碍甲状腺素的合成，引起腺垂体促甲状腺素的分泌增加，导致甲状腺肿大故又被称为致甲状腺肿因子，它同时使动物生长缓慢。ITC中的SCN是与I一的形状和大小相似的单价阴离子，在血液中的含量多时可与I一竞争而浓集到甲状腺中去抑制了甲状腺滤泡细胞浓集碘的能力，从而导致甲状腺肿大并使动物生长速度降低。ITC多数不溶于水具有挥化性因而去毒方法只能采取加热、日晒等方法而不能用水洗降去。氰为ITC进一步分解的产物，能抑制动物生长引起动物的肝和肾肿大，且单胃动物的胃环境有利于氰的产生，故在单胃动物饲料中尤其要注意菜籽粕的脱毒。芥子碱在菜籽粕中的含量约为l－l．5％，它能溶于水，不稳定容易发生非酶催化的水解反应，生成芥子酸和胆碱，芥子碱有苦味是引起菜籽粕适口性差的主要因素。芥子碱与腥味蛋的产生有关，这是由于芥子碱在鸡蛋肠道中分解为芥子酸和胆碱，胆碱进一步转化为三甲胺，当鸡蛋中的三甲胺的浓度超过lμg／g即有鱼腥味。

处理方法

l物理方法：如采用预榨浸出，用70％的乙醇在60℃以下浸提以除去菜籽粕中的硫葡糖苷和其它可溶性的有害物质，用加热处理菜籽粕也是一种很好的方法；硫葡萄式和芥子喊存在于菜籽的内仁中，脱壳后可使这两种有毒物质的浓度进一步提高，但由于他们为热敏物质，通过热处理可大大减少这些抗营养因子的含量；水浸法虽简单易行但处理量有限且一些水溶性物质损失较多，放采用较少。

化学方法：常采用加碱。氮和硫酸亚铁等进行处理。碱处理法可破坏硫葡糖式和绝大部分芥子碱，通常采用加 NaOH、 Ca(OH)2和 NaC03。且以Na2CO3去毒效果最好。氨处理多同时进行，加热氨可与硫葡糖苷反应生成无毒的硫脲。硫酸亚铁处理法的作用在于铁离子与硫葡糖苷及其降解产物分别形成螫合物从而使它们失去毒性。

微生物法：多通过细菌和真菌产生微生物降解酶来去除硫葡糖苷和其降解产物，此种方法对营养物质的损失较少，很有前景。

育种方法：育种法是一种解决抗营养因子的最根本的方法，虽然育成一个新品种较花时间，但一旦育成则受益非浅。现在国外加拿大和欧洲各国大力培育推广“双低”油菜品种Canola（加拿大1974年育成人其特点是齐酸含量＜5％，饼粕中硫葡糖苷的含量极少，低于2mg／g。国内从70年代中期才开始研究培育双低油菜品种，先后育成华双3号、华双4号、湘油11号、中双4号等。

（四）棉籽粕中的抗营养因子及其处理方法

棉籽粕中的抗营养因子及其危害：棉籽粕是一种蛋白质含量较高的植物蛋白源，但因其含有棉酚和环丙烯类脂肪酸等营养因子，因而限制了其在动物饲粮中的添加量，尤其是家禽对棉酚较敏感。如能通过适当的方法处理，增加其饲料中的添加量则对解决我国的蛋白质资源贫乏问题大有裨益。棉酚按其存在形式分为游离棉酚（FG）和结合棉酚（BG）。BG无毒性，FG决定了棉籽粕的毒副作用。一般FG占棉籽仁干重的 0．85％，BG%0．15％左右。FG其毒性主要由活性醛基和活性羟基产生毒性而引起多种危害，大量棉酚进入消化道后可刺激胃肠粘膜引起胃肠炎，进入血液后能损害心、肝、肾等实质性器官，另外在体内能与蛋白质和铁等结合，使体内一些功能蛋白酶失活，与铁结合则易导致缺铁性贫血。此外还能影响雄性动物的生殖机能造成公畜性不育；影响蛋白质，使其蛋黄变为绿色或红褐色。

处理方法

物理方法：包括溶剂浸出法、高压热喷法等。溶剂浸出法为在低温条件下直接采用溶剂浸出提取油脂同时将棉酚除去生成低变性蛋白质饲料；高压热喷法可使游离棉酚的脱除率达到70％，但因高压高热法成本高月月 l起蛋白质变性，故难推广应用。

化学方法：其中最常用的是添加 FeSO和NaHCOFe与棉酚中的活性基团醛基和羟基作用形成螫合物从而解除了棉酚的毒性，FeSO仅能作为棉酚的解毒剂而且能降低酚在肝中的蓄积量从而起到预防中毒的作用。此外张丽英（1997）实验表明在用FeSO4·7HZO处理的基础上再用Ca(OH)2。进一步处理可增强脱毒效应。添加NaHCO3使饼粕中游离棉酚被破坏成为结合棉酚，但因此法处理后需再用碱和酸中和并需加热较费钱。

微生物方法：此方法国内外研究较为活跃，但因此项技术为多学科交叉的研究领域，国内外都停留在实验室阶段。国内中国农业工程研究设计院从20世纪80年代探讨用生物技术与工程技术结合手段进行生物脱毒，产品脱毒率达85％以上。此外，现已发现几种暂时保密的脱毒菌（如钟英长1989；杨景芝1998等）。

育种方法：棉酚包含在棉籽色腺中因此培育出无色腺的棉花品种则可消除棉酚，从而消除了饲喂棉籽饼带来的弊端。1960年美国人Mcmichael首先获得了无色素腺体的棉花植株，后来他育成世界上第一个无腺体棉花品种“23B”。我国从1972年开始低酚棉研究工作，并相继育成无酚1号、豫无19中无151、冀无12等20多个低酚棉品种。

（五）其它植物饲料中的抗营养因子及处理方法

块根块茎类：木薯主要产于两广，两户占全国约80％的产量，木薯中主要毒物为生氰葡萄糖甙即亚麻苦甙和百脉根甙，主要存在于木薯细胞液的液泡中，通过加热容易使之失去毒性，从而不再具有释放氢氰酸的能力。马铃薯主要产于西北、内蒙。马铃薯中主要毒物是龙葵碱，因其不易通过加热和煮沸破坏故多以预防为主，未成熟或发芽的马铃薯不能饲喂动物。马铃薯的存放应放在干燥、凉爽无直射阳光的地方阻止发芽变绿。

其它饼粕饲料：富含蛋白的其它饼粕类饲料还有花生粕、亚麻籽粕、蓖麻籽粕等。花生粗中的抗营养因子主要是胰蛋白酶抑制因子、植物凝集素和皂甙等。其中主要是胰蛋白酶抑制因子，通过加热在120℃左右可破坏胰蛋白酶抑制因子，且加热后对于消化有良好的效果。此外对花生粕要特别注意防止黄曲霉毒素污染，最好新鲜时使用为佳。亚麻籽饼粕中含有亚麻籽胶和亚麻苦甙，亚麻籽胶能溶于水，故可采用亚麻籽饼：水二l： 2的比例浸泡，以除去亚麻籽胶，再用加热法去除亚麻苦咸。蓖麻籽饼中含有蓖麻毒蛋白和蓖麻碱，其中蓖麻毒蛋白是已知最毒的植物蛋白，去毒处理一般采用加压加蒸汽法。

植物抗性分为组成抗性和诱导抗性。组成抗性是植物的一种固有特性，取决于不同基因型，虽然会因环境条件的不同而影响其抗性程度，却总是存在于植物中并始终起作用；诱导抗性是在表型的水平上考察植物抗性，指被取食的植物影响植食者行为或降低其嗜好性的反应(Agrawal et al．，1999)，是一种类似于免疫反应的抗性现象(Agrawal，1998a)，只有在遇到外界因子，如损伤、植食者的取食和病原菌的侵染时才得以表现，因此，诱导抗性具有开一关效应(娄永根等，1997)。为此，Agrawal等(1999a)称诱导抗性是一种兼性的抗性。组成抗性和诱导抗性均为演生性状，而不是原始性状(Thaler et a1．，1997)。

组成抗性是对植物抗性的横向考察，而诱导抗性是从纵的方面研究植物抗性。在物质基础上，二者具有一致性，均涉及植物形态、营养质量、次生性化合物积累对植食性昆虫的负面影响(Strong et al．，1990；Smith，1992)，但组成抗性相对比较固定，而诱导抗性是一种动态特征，具有明显的时空效应(尤民生等，2000)。组成抗性对植食性昆虫基本上都是负面的，而诱导抗性不仅具有负面的影响，在某些情况下还存在正效应，称为诱导敏感性；诱导抗性和组成抗性的防御效果也不一样(Underwood et al．，2000；2002a)。在抗性的分布上，组成抗性一般是全株性的，而诱导抗性为局部和全株性分布(Baldwin，2001)。诱导抗性和组成抗性都受到环境条件的明显影响，如火炬松(Pinus taeda)的组成抗性和诱导抗性的表达(Lombardero et al．，2000)。

避逆性（stress avoidance） 和耐逆性（stress tolerance）。 值得注意的是一种植物可能有多种抗逆方式，并由于植物处于不同的生长发育阶段，不同的生理状态，不良环境胁迫作用的不同强弱或几个环境因子的共同作用，植物的抗逆性方式是可变的，而且相互间的界限也不清楚。

Levitt把植物抗逆性还简单地表达为：

可见抗逆性决定于两个方面，即外界环境对植物施加的胁迫和植物对环境胁迫所作出的反应即胁变。同等环境胁迫作用下，胁变越小，抗逆性越大。胁变程度又决定于植物潜在的可塑能力或遗传潜力。胁变可发生在不同水平上，如整体、器官、组织、细胞和分子水平上。

另外，植物抗逆性的大小与植物年龄和发育阶段也有一定的关系。例如番茄和棉花，在幼年阶段抗盐性小，在孕蕾阶段抗盐性较高，到开花期则降低。水稻随着它的发育而丧失其对盐的敏感性，在孕穗期以后，它的抗逆力开始增大。一般情况下，植物在生长盛期抗逆性比较小，进入休眠以后，则抗逆性增大；营养生长期抗逆性较强，开花期抗逆性较弱。

自由水与结合水的比值与抗逆性的关系

自由水作为生物体内含量最多的物质，为生物体内的各个细胞提供液体环境，而且作为溶剂，各项生化反应均在水中进行，因此自由水对于新陈代谢是十分重要的。而结合水则是生物体的组成部分了，不具有自由水对于代谢的作用。所以说自由水与结合水的比值越大，生物体的新陈代谢越旺盛。新陈代谢越旺盛的话，势必就要消耗更多的有机物。就像狗熊，如果冬天冬眠的话就可以节省有机物的消耗，从而度过寒冬。要是还像夏天那样生龙活虎舞舞扎扎早晚冻死所以说减慢新陈代谢有利于提高抗性。这就是为什么自由水与结合水比值越低抗性越高的原因了。

植物抗性基因工程是根据分子遗传学原理，培育具有特定抗性的植物新品种的生物技术，其程序是：鉴定和分离抗性基因—抗性基因的重组—将抗性基因导入受体，获得抗性能够表达并稳定遗传的再生个体。

植物抗性基因工程包括植物抗虫基因工程、抗除草剂基因工程和抗逆基因工程。抗除草剂的基因工程是用基因工程方法培育对除草剂不敏感的作物新品种，如将某种能以除草剂为底物的酶的基因转入植物，这样的转基因植物能分解除草剂而不致受害。抗逆基因工程是采用基因工程的方法，培育抗盐碱、抗旱、抗涝、抗冻(寒)等不良环境的植物新品种。

抗性基因来源于天然的抗逆性植物或微生物中直接分离，也可以是植物在逆境中产生的起保护细胞作用的蛋白质的基因。如将这些基因转移到抗逆力弱的品种中，就可以提高抗逆性。

钙的重要性主要体现在钙能与作为胞内信使的钙调蛋白结合，调节植物体的许多生理代谢过程尤其在环境胁迫下，钙和钙调素参与胁迫信号的感受、传递、响应与表达，提高植物的抗逆性 对抗寒性来说:低温胁迫使植物体内产生大量自由基，引起膜系统损伤，造成低温伤害。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧 化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)是植物体内的重要保护酶，在清除自由基中起重要作用而钙能保护酶的活性并维持膜系统的稳定性 对抗旱性来说:(1)钙能调节某些酶的活性,传递并诱导干旱信号的表达。( 2)钙能提高植物的保水能力。 对盐胁迫来说:一般认为Ca'+可以介导盐胁迫信号，调节植物体细胞内离子平衡，减少Na+的吸收和减少Na+/K+比使植物适应盐胁迫 再专业的就不好在这里说了,不知这个回答可行

这就是基因工程的一个分支，举个例子吧。袁隆平就是从宏观上修改了一下水稻的基因，培育出高产量的水稻。植物基因工程是80年代开始兴起和发展起来的一门新技术，它是在分子遗传学的理论基础上，综合采用了分子生物学、微生物学和植物组织培养的现代方法和技术建立起来的，给园艺植物和农作物提供了一条重要的品种改良途径。

科学家改变植物中的DNA可以培育出新的自然界所不存在的物种，达到人类理想的目的，如白菜-甘蓝（已经上市），正在试验的番茄-马铃薯（地上结番茄，地下长土豆），以提高农作物的产量和质量，解决粮食问题。通过修改基因，可以培育出许多兼有多种植物品质的新型作物，速生林，草坪用草等。

植物基因工程包括：

（1）抗病基因工程

植物抗病毒基因工程中，抗病毒基因工程进展最快。自从将烟草花叶病毒（TMV）的外壳蛋白（Coat protein，CP）基因导入烟草中，发现转基因植株发病时间明显延迟，或病害的症状明显减轻后，通过导入植物病毒的外壳蛋白基因来提高植物的抗病毒能力，己在多种植物病毒中进行了试验。黄瓜花叶病毒（CMV）、马铃薯X病毒和Y病毒（PVX和PVY）、大豆花叶病毒（SMV）、苜蓿花叶病毒（AIMV）、木瓜环斑病毒等20多种病毒的外壳蛋白基因导入植物后，均得到了类似的结果，使植物获得对相应病毒的抗性。有人发现，导入一种病毒的外壳蛋白基因对其他近缘病毒也表现出抗性。在我国，导入TMV和CMV外壳蛋白基因获得的抗病毒烟草已在进行田间试验，增产效果明显。除外壳蛋白基因外，利用转移病毒的反义RNA或卫星RNA基因来提高植物的抗病毒能力，也获得了不同程度的成功。此外，利用病毒复制酶基因（Replilcase）、核酶（ribozyme）基因以及植物本身编码的抗病毒基因如核糖体失活蛋白基因（Ribosme Inactivating Protein，RIP）等等一些新的抗病毒基因也有获得成功的报道。

对于细菌性病害，其途径之一就是将病原菌基因导入植物细胞，使其过量表达，或表达失去原有功能的蛋白，或表达失去原有的时空性，从而干扰病原菌的正常生理代谢，使寄主植株表现出抗性。如菜豆毒素是菜豆假单胞杆菌中重要的致病因子，其作用机理是抑制植物本身存在的鸟氨酸氨甲酰基转移酶（OCTase），而菜豆假单胞杆菌本身存在抗菜豆毒素的OCTase，转编码该酶基因的烟草在接种菜豆毒素后不表现系统病症，而对照植株则表现花叶退绿，最终亡。

杀菌肽可破坏细菌细胞膜，改变细胞内外渗透压，细胞内容物尤其是K＋的外渗，导致细菌亡。溶菌酶可裂解某些细菌胞壁的多糖组分并溶解它们。溶菌酶基因和多种杀菌肽基因已被克隆并转入烟草，转基因植株对细菌有一定的抗性。

控制真菌的关键，取决于对植物与病原真菌相互作用的分子机理的了解。目前已知植物防卫反应主要表现在诱导产生或激活抗菌物质和增强胞壁结构两方面，因此抗真菌病害基因工程应主要从这两方面着手。

几丁质酶基因和β-1,3-葡聚糖酶基因的产物均能降解许多真菌的细胞壁主要成分几丁质和β-1,3-葡聚糖，两者之间有协同作用，从而抑制真菌的生长繁殖。多种几丁质酶已被克隆并转入烟草、番茄，转化植株表现了抗真菌的特性。

植物抗毒素是植物产生的对一些不同种类的病原菌具有毒性的物质，亦称植保素。它的合成受真菌侵染、伤害和紫外辐射等的诱导。不同植物产生不同的抗毒素，病菌对非寄主植物的抗毒素敏感性较强。目前已鉴定了200多种植保素，其中以类黄酮与类萜类植保素研究最多。从葡萄中分离出的一种植物抗毒素3,4,5-三羟 合成酶基因导入烟草后，转基因植株与对照相比表现出对病原菌（Botrytis cinerea）更强的抗性。

苯丙烷代谢过程中的代谢次生产物包括预防性抗菌物质（如木质素）、诱导性抗性物质（如植保素）及与防御屏障有关的细胞壁分类物质。过氧化物酶催化苯基类丙烷醇脱氢聚合最终合成木质素，并催化细胞壁蛋白与多糖分子之间的交联。

此外导入植物的核糖体灭活蛋白（RIP）抗真菌性病害也有报道。

（2）抗虫基因工程 展开这就是基因工程的一个分支，举个例子吧。袁隆平就是从宏观上修改了一下水稻的基因，培育出高产量的水稻。植物基因工程是80年代开始兴起和发展起来的一门新技术，它是在分子遗传学的理论基础上，综合采用了分子生物学、微生物学和植物组织培养的现代方法和技术建立起来的，给园艺植物和农作物提供了一条重要的品种改良途径。

科学家改变植物中的DNA可以培育出新的自然界所不存在的物种，达到人类理想的目的，如白菜-甘蓝（已经上市），正在试验的番茄-马铃薯（地上结番茄，地下长土豆），以提高农作物的产量和质量，解决粮食问题。通过修改基因，可以培育出许多兼有多种植物品质的新型作物，速生林，草坪用草等。

植物基因工程包括：

（1）抗病基因工程

植物抗病毒基因工程中，抗病毒基因工程进展最快。自从将烟草花叶病毒（TMV）的外壳蛋白（Coat protein，CP）基因导入烟草中，发现转基因植株发病时间明显延迟，或病害的症状明显减轻后，通过导入植物病毒的外壳蛋白基因来提高植物的抗病毒能力，己在多种植物病毒中进行了试验。黄瓜花叶病毒（CMV）、马铃薯X病毒和Y病毒（PVX和PVY）、大豆花叶病毒（SMV）、苜蓿花叶病毒（AIMV）、木瓜环斑病毒等20多种病毒的外壳蛋白基因导入植物后，均得到了类似的结果，使植物获得对相应病毒的抗性。有人发现，导入一种病毒的外壳蛋白基因对其他近缘病毒也表现出抗性。在我国，导入TMV和CMV外壳蛋白基因获得的抗病毒烟草已在进行田间试验，增产效果明显。除外壳蛋白基因外，利用转移病毒的反义RNA或卫星RNA基因来提高植物的抗病毒能力，也获得了不同程度的成功。此外，利用病毒复制酶基因（Replilcase）、核酶（ribozyme）基因以及植物本身编码的抗病毒基因如核糖体失活蛋白基因（Ribosme Inactivating Protein，RIP）等等一些新的抗病毒基因也有获得成功的报道。

对于细菌性病害，其途径之一就是将病原菌基因导入植物细胞，使其过量表达，或表达失去原有功能的蛋白，或表达失去原有的时空性，从而干扰病原菌的正常生理代谢，使寄主植株表现出抗性。如菜豆毒素是菜豆假单胞杆菌中重要的致病因子，其作用机理是抑制植物本身存在的鸟氨酸氨甲酰基转移酶（OCTase），而菜豆假单胞杆菌本身存在抗菜豆毒素的OCTase，转编码该酶基因的烟草在接种菜豆毒素后不表现系统病症，而对照植株则表现花叶退绿，最终亡。

杀菌肽可破坏细菌细胞膜，改变细胞内外渗透压，细胞内容物尤其是K＋的外渗，导致细菌亡。溶菌酶可裂解某些细菌胞壁的多糖组分并溶解它们。溶菌酶基因和多种杀菌肽基因已被克隆并转入烟草，转基因植株对细菌有一定的抗性。

控制真菌的关键，取决于对植物与病原真菌相互作用的分子机理的了解。目前已知植物防卫反应主要表现在诱导产生或激活抗菌物质和增强胞壁结构两方面，因此抗真菌病害基因工程应主要从这两方面着手。

几丁质酶基因和β-1,3-葡聚糖酶基因的产物均能降解许多真菌的细胞壁主要成分几丁质和β-1,3-葡聚糖，两者之间有协同作用，从而抑制真菌的生长繁殖。多种几丁质酶已被克隆并转入烟草、番茄，转化植株表现了抗真菌的特性。

植物抗毒素是植物产生的对一些不同种类的病原菌具有毒性的物质，亦称植保素。它的合成受真菌侵染、伤害和紫外辐射等的诱导。不同植物产生不同的抗毒素，病菌对非寄主植物的抗毒素敏感性较强。目前已鉴定了200多种植保素，其中以类黄酮与类萜类植保素研究最多。从葡萄中分离出的一种植物抗毒素3,4,5-三羟 合成酶基因导入烟草后，转基因植株与对照相比表现出对病原菌（Botrytis cinerea）更强的抗性。

苯丙烷代谢过程中的代谢次生产物包括预防性抗菌物质（如木质素）、诱导性抗性物质（如植保素）及与防御屏障有关的细胞壁分类物质。过氧化物酶催化苯基类丙烷醇脱氢聚合最终合成木质素，并催化细胞壁蛋白与多糖分子之间的交联。

此外导入植物的核糖体灭活蛋白（RIP）抗真菌性病害也有报道。

（2）抗虫基因工程

苏云金芽孢杆菌（Bacillus thurigiensis，Bt）制剂长期以来即用于多种虫害的生物防冶，因其产生的伴胞晶体蛋白对多种昆虫的幼虫有很强的毒杀作用，故称为杀虫晶体蛋白（insecticidal crysta1 protein，ICP）。它对脊椎动物无毒害，对环境安全，不同的菌株可产生不同的杀虫晶体蛋白，从而表现出对不同昆虫毒性的专一性。对鳞翅目、双翅目和鞘翅目昆虫幼虫具有专一性毒杀作用的苏云金芽孢杆菌菌株均已获得。另外还发现同一菌株可产生不同的杀虫晶体蛋白，如表现为对鳞翅目和鞘翅目昆虫均有毒杀力的菌株。

自从将Bt毒蛋白基因导人烟草和番茄并表达，表现出抗虫特性以来，已相继获得抗虫转基因玉米、水稻、马铃薯、甘蓝、棉花、杨树等。由于Bt毒蛋白基因是原核生物的基因，直接转入植物效果不明显，通过将编码氨基酸的密码子改变为植物所偏爱的碱基，结果使之在植物中的表达量大大增加，这已在转Bt抗虫棉上获得成功。

除了Bt毒蛋白之外，人们也在探索其它的抗虫基因，比较成功的是利用植物的蛋白酶抑制物。因蛋白酶抑制物能抑制昆虫消化系统中的蛋白酶，从而抑制蛋白质的降解，导致昆虫消化不良而影响其生长发育，甚至亡。Hinder等将编码豇豆胰蛋白酶抑制物（CpTI）的基因转移到烟草后，明显增强了转基因烟草对烟草夜蛾（Heliothis virescens）幼虫的抗性。利用麦胚凝集素基因（WGA）、雪花莲（Galanthus nivalis）外源凝集素（GNA）基因、α-淀粉酶抑制物（a-AI）基因导入不同的作物中，也表现出明显增加抗虫性。特别是GNA，由于其对蚜虫和稻飞虱等害虫的毒性，不少实验室正在对其抗虫基因工程进行深入研究。此外，一些昆虫毒素（蝎子神经毒素、蜘蛛杀虫肽等）基因也已被用于抗虫基因工程，如将蜘蛛杀虫肽基因导人烟草，转基因烟草表现出对棉铃虫有较强的抗性。

（3）抗除草剂基因工程

化学除草剂在现代农业中起着十分重要的作用，新的除草剂也不断出现，作为一个理想的除草剂，必须具有高效、广谱的杀草能力，而且对作物及人畜无害，在土壤中的残留期要短，还不能增加大多的农业成本。但是现在要开发出一种新的符合上述要求的除草剂，成本已越来越高。通过基因工程技术来提高除草剂的选择性以及对作物的安全性，无疑具有重要的意义。同时，在作物中导入抗除草剂基因，也使人们在选择适于轮作或套作的作物种类上有较大的自由。在进行抗除草剂基因工程研究时，有两条途径可供选择：一是导入编码特定除草剂作用的靶酶或靶蛋白的基因，使之产生过量靶酶或靶蛋白；或导入由抗性突变体（微生物或植物）克隆的突变基因，由其产生的靶酶或靶蛋白对该除草剂的敏感性发生改变，从而获得对该除草剂的抗性。利用这一原理成功的例子有抗草甘膦（g1yphosate）、磺酰脲类（sulfonylunea）、均三氮苯类（triazines）等除草剂的转基因作物。如草甘膦专一性的抑制芳香族氨基酸生物合成途径中的EPSPS酶（烯醇式丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶）。矮牵牛的抗草甘膦突变体，由于基因过量扩增，产生约20倍于野生型的EPSPS酶，分离该酶的基因或其片段，导入矮牵牛细胞，形成的愈伤组织中EPSPS酶的活性增加了20~40倍，由之再生形成了抗性转基因植物；沙门氏菌（SalmonelIa）基因组中编码EPSPS酶的aroA基因有一种点突变，将克隆的此突变aroA基因导入烟草，可使转基因烟草产生对草甘膦的抗性，至今已获得的aroA转基因番茄、油菜、大豆、杨树等，在田间试验中均表现出良好的抗性。②二是导入表达产物可以使除草剂解毒的外源基因。如bar基因，编码PPT乙酰转移酶，导入烟草、番茄和马铃薯等作物后，使作物获得抗除草剂PPT（phosphinothricin，膦化麦黄酮）的能力。

总之，由于不同类型除草剂的作用机理不同，所以选择的途径也各异。至今抗除草剂大豆已在美国和阿根廷大面积推广，抗除草剂的“canola”油菜在加拿大也已进入商品化生产，抗除草剂转基因作物的种植面积，已从1996年的60hm2增加到1997年的690万hm2，占所有转基因作物种植面积的54％，跃居首位。

（4）抗逆基因工程

脯氨酸、甜菜碱、葡萄糖等一些小分子化合物与植物忍受环境渗透胁迫的能力有关，如果将与脯氨酸或甜菜碱合成有关的酶的基因克隆后转入植物，有可能提高作物对干旱和盐碱胁迫的抗性。中科院遗传研究所已将山菠菜的甜菜碱醛脱氢酶（BADH）基因导入烟草、草莓和水稻，明显提高了转基因植物的耐盐性。将细菌参与甘露醇和山梨醇合成的酶的基因克隆后导入烟草，也有提高耐盐性的作用。脯氨酸的积累还与根尖的渗透调节有关，这使经受干旱胁迫的根得以正常生长。因此，如能更好地考虑不同器官所表现出的差异，构建能在不同器官专一表达的外源基因，就可望产生新的抗逆性强的作物。

酸性土壤中铝对作物的毒害作用是热带、亚热带地区的严重问题。从细菌中克隆的一种柠檬酸合成酶基因，导人烟草后转基因植物中柠檬酸合成酶活性提高，由其根系释放出大量拧檬酸，表现出明显的耐铝性，在Al3+浓度达200μmol／L时仍能存活生长。

通过改变膜脂成分以维持低温条件下膜的流动性，已证明对植物的耐寒性有重要意义。Wada等已从一种抗寒的集胞蓝细菌属（Synechocystis）蓝绿藻中，克隆了一个与脂肪酸不饱和度有关的基因DesA，并导入另一个不耐寒的蓝绿藻巢状组囊蓝细菌（Anacystis），改变了后者膜脂的组成，从而使其光合作用在5℃下也不受明显抑制。Murata等通过向烟草导入拟南芥叶绿体的甘油-3-磷酸乙酰转移酶基因，以调节叶绿体膜脂的不饱和度，使获得的转基因烟草抗寒性增强。

此外，也可通过基因工程技术调控植物体内与抗氧化物形成有关酶类的活性以提高作物抵抗环境胁迫能力。

（5）提高果实耐贮性

通过基因工程延迟果实成熟和衰老过程，主要是从改变果实细胞壁降解酶活性和抑制成熟激素乙烯的生成两个方面来实现。

果实细胞壁降解与果胶酶（多聚半乳糖醛酸酶PG和果胶甲酯酶PE）活性有关，通过PG和PE的克隆和反义遗传转化所获得番茄转基因植株。果实PG酶和PE酶活性受到显著抑制，从而延迟果实的成熟。美国Calgene公司已将反义PG cDNA导入到番茄中，育成“FLAVRSAVR”转基因品种，于1994年批准上市，这是植物基因工程最早商品化的例子。

乙烯有促进成熟的作用，抑制乙烯的合成就可延缓果实成熟。Yang(1995)已阐明了乙烯的生物合成途径，通过对乙烯合成途径中某些环节的抑制或支路途径的加强可最终减少乙烯生成量。目前在番茄乙烯生物合成最后的酶即ACC氧化酶（ACC oxidase）活性；二是通过用反义基因抑制ACC合成酶（ACC synthase）的表达活性；三是增强SAM脱羧酶活性，增强SAM的分解；四是增强SAM水解酶活性。前两种方法是从植物或细菌中分离出有关酶基因进行反义基因克隆和载体的构建和转化，获得反义转基因植株，阻止了乙烯的生成，后两种途径是导入有义基因，增强某些基因活性，减少乙烯前体物的形成量，从而抑制乙烯的生成。叶志彪等利用ACC氧化酶反义基因转化番茄育成了华番一号，其叶片和果实ACC氧化酶活性和乙烯生成受到显著抑制，番茄果实在常温下贮藏性大大提高，已经商品化生产。

（6）品质改良基因工程

随着对植物各种生理生化过程分子基础研究的深入，人们试图利用基因工程的方法来调控植物的生长发育和代谢过程，以达到改良作物品质的目的。这主要集中在以下三个方面：种子及其他贮藏器官（块茎、块根、鳞茎等）中蛋白质的含量及其氨基酸组成、淀粉和其他多糖化合物以及脂类物质的组成。这些品质直接关系到其产品的营养价值或工业用途。由于不少贮藏蛋白的基因或与这些贮藏物质代谢过程有关的酶的基因已经克隆，通过导入有关的基因或相应的反义RNA基因，就有可能通过调控有关的代谢过程而改变这些器官中的物质组成，甚至使植物产生新的或者修饰过的化合物。

在蛋白质的改良方面，由于特定的作物种子往往缺少某几种必需氨基酸，人们的注意力集中在通过基因工程改变蛋白质的必需氨基酸的组成，从而改善植物的营养价值。例如，将人工合成的富含必需氨基酸的DNA片段（HEAAE DNA）导入马铃薯，并在马铃薯块茎的特定贮臧蛋白基因的启动子作用下，使之在块茎中高效表达；我国学者将从玉米种子克隆的富含必需氨基酸的玉米醇溶蛋白（Zein）基因，用马铃薯块茎专一性表达的启动子启动导入马铃薯后，田间转基因植物的块茎中必需氨基酸含量提高10％以上，含硫氨基酸的增加尤为显著。除了考虑改变蛋白质中必需氨基酸组成外，也可考虑通过增加特定必需氨基酸的合成来提高它在植物特定器官中的含量。例如，向植物导人对赖氨酸的反馈抑制下敏感的大肠杆菌的二羟基吡啶羧酸合酶（DHPS）基因，在转基因烟草中游离的赖氨酸浓度增加15倍。

利用基因工程改造淀粉的目标有两个：一是提高淀粉的质量。通过导入淀粉合成酶的反义RNA基因，改变马铃薯直链淀粉和支链淀粉的比例已获成功；二是提高淀粉的含量。在淀粉合成中ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase）是关键酶。Mosanto公司由大肠杆菌的突变体克隆了不受反馈抑制的ADP-葡萄糖焦磷酸化酶基因，将它转入马铃薯后可使块茎的淀粉和干物质含量平均增加24％。相反，若导入该酶反义RNA基因，则淀粉含量下降到只有对照的2％，而蔗糖和葡萄糖含量分别上升到干物质含量的30％和8％。此外，通过对碳代谢过程中有关酶的基因的调节，将可能有效地调控一些重要糖类物质的合成和积累。如用玉米蔗糖磷酸合成酶（SPS）的基因，以RubisCO启动子启动，转基因番茄叶中SPS酶活性增加6倍，从而导致淀粉合成下降，而蔗糖增加。

在改变油料作物油脂的组成方面，主要目标是改变油脂的不饱和度以及脂肪链的长度。现已克隆出很多与脂肪代谢有关的基因，如乙酰载体蛋白（ACP），β-酮酯酰ACP合成酶，β-酮酯酰还原酶，β-烯酯酰ACP还原酶，十八烯酸ACP脱氢酶，3-磷酸甘油乙酰转移酶等。通过导入硬脂酸-ACP脱氢酶（stearoyI ACP desaturage，即Δ9脱氢酶）的反义RNA基因，在转基因油菜种子中硬脂酸的含量由2％增加到40％，即增加了约20倍。将鼠的编码此酶的基因导人烟草后，在部分转基因愈伤组织和转基因植物的叶片中，脂肪酸16:1/16:0及18:1/18:0（含量比）明显提高。芥酸在工业上的应用十分重要，不少研究者希望通过基因工程技术，将现有的高芥酸油菜品种“HFAR”（脂肪酸中约含50％的芥酸）的芥酸含量进一步提高到90％以上，使之成为一种更经济实用的芥酸来源，成为石化产品的一种理想取代品。

回答者：长安大学08级生物工程班某同学（回答中参考专业课本）收起