微丝是如何参与细胞内物质运输的

原核细胞 procaryotic/prokaryotic cell 指没有核膜且不进行有丝分裂\减数分裂\无丝分裂的细胞。这种细胞不发生原生质流动，观察不到变形虫样运动。鞭毛(flagellum)呈单一的结构。光合作用、氧化磷酸化在细胞膜进行，没有叶绿体(chloroplast)、线粒体(mitochondrion)等细胞器(organelles)的分化。由这种细胞构成的生物，称为原核生物，它包括所有的细菌和蓝藻类。即构成细菌和蓝藻等低等生物体的细胞。它没有真正的细胞核(nucleus),只有原核或拟核,所含的一个基因带(或染色体),是环状双股单一顺序的脱氧核糖核酸分子(circular DNA),没有组蛋白(histone)与之结合无核仁(nucleolus),缺乏核膜(nuclear envelope)。外层原生质中有70 S核糖体与中间体,缺乏高尔基体(Golgi)、内质网(ER)、线粒体和中心体(centrosomes)等。转录和转译(transcription and translation)同时进行,四周质膜内含有呼吸酶。无有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis),脱氧核糖核酸(DNA)复制后,细胞随即分裂为二。

结构含有capsule，murein cell wall，cell surface membrane，circular DNA, mesosome, thykoloid, energy storage(egglycogen), ribosome, flagellum, pilli

真核细胞 eukaryotic cell 指含有真核（被核膜包围的核）的细胞。其染色体数在一个以上，能进行有丝分裂。还能进行原生质流动和变形运动。而光合作用和氧化磷酸化作用则分别由叶绿体和线粒体进行。除细菌和蓝藻植物的细胞以外，所有的动物细胞以及植物细胞都属于真核细胞。由真核细胞构成的生物称为真核生物。在真核细胞的核中，DNA与组蛋白等蛋白质共同组成染色体结构，在核内可看到核仁。在细胞质内膜系统很发达，存在着内质网、高尔基体、线粒体和溶酶体等细胞器，分别行使特异的功能。

真核生物包括我们熟悉的动植物以及微小的原生动物、单细胞海藻、真菌、苔藓等。真核细胞具有一个或多个由双膜包裹的细胞核，遗传物质包含于核中，并以染色体的形式存在。染色体由少量的组蛋白及某些富含精氨酸和赖氨酸的碱性蛋白质构成。真核生物进行有性繁殖，并进行有丝分裂。

细胞是一切生命活动的基本结构和功能单位。一般认为：

1细胞是由膜包围的原生质（protoplasm）团，通过质膜与周围环境进行物质和信息交流；

2是构成有机体的基本单位，具有自我复制的能力，是有机体生长发育的基础；

3是代谢与功能的基本单位，具有一套完整的代谢和调节体系；

4是遗传的基本单位，具有发育的全能性。

真核细胞

一、质膜

细胞表面的一层单位膜，特称为质膜（plasmolemma；plasmamembrane）。真核细胞除了具有质膜、核膜外，发达的细胞内膜形成了许多功能区隔。由膜围成的各种细胞器，如核膜、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体等。在结构上形成了一个连续的体系，称为内膜系统（endomembranesystem）。内膜系统将细胞质分隔成不同的区域，即所谓的区隔化（compartmentalization）。区隔化是细胞的高等性状，它不仅使细胞内表面积增加了数十倍，各种生化反应能够有条不紊地进行，而且细胞代谢能力也比原核细胞大为提高。

二、细胞核

细胞核（nucleus）是细胞内最重要的细胞器，核表面是由双层膜构成的核被膜（nuclearenvelope），核内包含有由DNA和蛋白质构成的染色体（chromosome）。间期染色体结构疏松，称为染色质（chromatin）；有丝分裂过程中染色体凝缩变短，称为染色体。其实染色质与染色体只是同一物质在不同细胞周期的表现。染色体的数目因物种而异，有的如蕨类植物Ophioglossumreticulum的染色体数多达1260个；有的如马蛔虫Ascarismegalocephala只有两条染色体。核内1至数个小球形结构，称为核仁（nucleolus）。

三、细胞质

存在于质膜与核被膜之间的原生质称为细胞质（cytoplasm），细胞之中具有可辨认形态和能够完成特定功能的结构叫做细胞器（organelles）。除细胞器外，细胞质的其余部分称为细胞质基质（cytoplasmicmatrix）或胞质溶胶（cytosol），其体积约占细胞质的一半。细胞质基质并不是均一的溶胶结构，其中还含有由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架结构。

（一）细胞质基质的功能：

1）具有较大的缓冲容量，为细胞内各类生化反应的正常进行提供了相对稳定的离子环境。

2）许多代谢过程是在细胞基质中完成的，如①蛋白质的合成、②核酸的合成、③脂肪酸合成、④糖酵解、⑤磷酸戊糖途径、⑥糖原代谢、⑦信号转导。

3）供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。

4）细胞骨架参与维持细胞形态，做为细胞器和酶的附着点，并与细胞运动、物质运输和信号转导有关。

5）控制基因的表达与细胞核一起参与细胞的分化，如卵母细胞中不同的mRNA定位于细胞质不同部位，卵裂是不均等的。

6）参与蛋白质的合成、加工、运输、选择性降解。

（二）主要细胞器

1内质网（endoplasmicreticulum）：由膜围成一个连续的管道系统。；粗面内质网（roughendoplasmicreticulum，RER），表面附有核糖体，参与蛋白质的合成和加工；光面内质网（smoothendoplasmicreticulum，SER）表面没有核糖体，参与脂类合成。

2高尔基体（Golgibody；Golgiapparatus;Golgi）：由成摞的扁囊和小泡组成，与细胞的分泌活动和溶酶体的形成有关。

3溶酶体（lysosome）：动物细胞中行细胞内消化作用的细胞器，含有多种酸性水解酶。

4线粒体（mitochondrion）：由双层膜围成的与能量代谢有关的细胞器，主要作用是通过氧化磷酸化合成ATP。

5叶绿体（chloroplast）：植物细胞中与光合作用有关的细胞器，由双层膜围成。

6细胞骨架（cytoskeleton）：由微管、微丝和中间丝构成与细胞运动和维持细胞形态有关。

7中心粒（centriole）：位于动物细胞的中心部位，故名，由相互垂直的两组9+0三联微管组成。中心粒加中心粒周物质称为中心体（centrosome）。

8微体（microbody）：由单层单位膜围成的小泡状结构，含有多种氧化酶，与分解过氧化氢和乙醛酸循环有关。

9微管(microtubule):微管是一种具有极性的细胞骨架。它是由13 条原纤维（protofilament）构成的中空管状结构，直径22—25纳米。

10核糖体（Ribosome）：为椭球形的粒状小体，核糖体无膜结构，主要由蛋白质(histone)(40%)和RNA(60%)构成，是细胞内蛋白质合成的场所。

四、细胞的形状和大小

由于结构、功能和所处的环境不同，各类细胞形态千差万别，有圆形、椭圆形、柱形、方形、多角形、扁形、梭形，甚至不定形。

原核细胞的形状常与细胞外沉积物（如细胞壁）有关，如细菌细胞呈棒形，球形，弧形、螺旋形等不同形状。单细胞的动物或植物形状更复杂一些，如草履虫像鞋底状，眼虫呈梭形且带有长鞭毛，钟形虫呈袋状。

高等生物的细胞形状与细胞功能和细胞间的相互关系有关。如动物体内具有收缩功能的肌肉细胞呈长条形或长梭形；红细胞为圆盘状，有利于O2和CO2的气体交换。植物叶表皮的保卫细胞成半月形，2个细胞围成一个气孔，以利于呼吸和蒸腾。细胞离开了有机体分散存在时，形状往往发生变化，如平滑肌细胞在体内成梭形，而在离体培养时则可成多角形。

一般说来，真核细胞的体积大于原核细胞，卵细胞大于体细胞。大多数动植物细胞直径一般在20~30μm间。鸵鸟的卵黄直径可达5cm，支原体仅01μm，人的坐骨神经细胞可长达1m。

真核细胞和原核细胞的区别：

具有核被膜和各种细胞器的细胞，称为真核细胞。只有拟核、没有细胞器的细胞，称为原核细胞。

细胞的基本结构

(一)原核细胞

核区(类核体、拟核)：染色体只由环状DNA组成，不含组蛋白。

细胞器：仅有核糖体，70S。

细胞壁：主要成分为含乙酰胞壁酸的肽聚糖。

(二)真核细胞

细胞膜、细胞质、细胞核。

1质膜(细胞膜)：生活细胞的外表，都有一层薄膜包围，将细胞与外界分开，这层薄膜称为细胞膜或质膜。细胞膜与细胞内的所有膜统称为生物膜，是一种半透性膜，对进出细胞的物质有很强的选择透性，其物质组成和基本结构非常相似

(一)细胞膜和细胞壁

细胞膜又称质膜(plasmamembrane)，是细胞表面的膜。它的厚度通常为7nm～8nm。细胞膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或选择性透性，即有选择地允许物质通过扩散、渗透和主动运输等方式出入细胞，从而保证细胞正常代谢的进行。此外，大多质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其他有关细胞识别的位点，所以质膜在激素作用，免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要作用。

真核细胞有一个复杂的膜系统，除表面的质膜外，还有多种膜结构。

植物细胞在细胞膜之外还有细胞壁。它是无生命的结构，其组成成分如纤维素等，都是细胞分泌的产物。细胞壁的功能是支持和保护，同时还能防止细胞吸涨而破裂，保持细胞正常形态。

植物细胞最初生成的细胞壁都是很簿的，称为初生细胞壁。它是由纤维素的纤维埋在由多糖和蛋白质构成的基质中而形成的。两个相邻细胞的初生细胞壁之间有胞间层(middle lamella)，把两个细胞胶粘在一起。胞间层的主要成分是一种多糖，即果胶。初生细胞壁簿而有弹性，能随着细胞的生长而延伸。待到细胞长大，在初生细胞壁的内侧长出另一层细胞壁，即次生细胞壁。次生细胞壁或厚或簿，其硬度与色泽随不同植物、不同组织而不同。相邻细胞的细胞壁上有小孔(参见图2－3)，细胞质通过小孔而彼此相通，这种细胞质的连接称胞间连丝(plasmodesma)。

棉花纤维几乎是纯粹的纤维素。棉花开花时，种子的一些表皮细胞就开始伸长，13d～20d后，细胞的长宽之比可达1000～3000∶1。此时细胞表面的初生细胞壁不再生长，细胞中的糖类转化成纤维素，沉积到初生壁的内面，细胞死后遗留下纤维素化的细胞壁就是棉花纤维。所以，棉花纤维是中空管状的。

木材是死细胞遗留的细胞壁所组成的。但木材不是纯的纤维素，在细胞壁纤维素的间隙中充满一种芳香醇类的多聚化合物——木质素(lignin)。它的作用是使细胞壁坚固耐压，其含量可达木材的50％以上。

老树干和老树根的表面有多层死的“木栓化”细胞。

它们遗留下来的细胞壁，除纤维素外，还含有一种称为木栓质(suberin)的脂类物质。软木就是一种栎树的木栓化的树皮。由于软木的细胞壁较簿，空隙较大，所以富有弹性；由于木栓质是脂类物质，所以不渗水。胡克所见就是死细胞木栓化的细胞壁。

细菌也有细胞壁，一些单细胞生物的表面有由细胞分泌产生的保护性外壳，如有孔虫的石灰质外壳，但它们均不含纤维素。

(二)细胞核

一切真核细胞都有完整的细胞核。哺乳动物血液中的红细胞、维管植物的筛管细胞等没有细胞核，但它们最初也是有核的，后来在发育过程中消失了。有些细胞是多核的，大多数细胞则是单核的。

细胞核在细胞的代谢、生长和分化中，都起着重要的作用。有人用变形虫做实验，去掉核的变形虫虽然还能活几天，但不能取食，也不能生长，终于逃不脱死亡的命运。遗传物质(基因)主要是位于核中的，所以细胞核可说是细胞的控制中心。

细胞核包括核被膜、核质、染色质和核仁等部分。

1．核被膜

核被膜(nuclear envelope)包在核的外面，结构很复杂，包括核膜和核膜下面的核纤层(nuelear lamina)两部分。核膜由两层膜组成。每一膜厚约7nm～8nm。两膜之间为宽约10nm～50nm的核周腔(perinuclearspace)。在很多种细胞中，外膜延伸而与细胞质中糙面内质网相连，外膜上附有许多核糖体颗粒，因而可知，外膜实为围核的内质网部分。

核膜内面有纤维质的核纤层，其厚薄随不同的细胞而异。核纤层的成分是一种纤维蛋白，称核纤层蛋白(lamin)。

核膜上有小孔，称核孔，直径约50nm～100nm，数目不定，一般均有几千个。在大的细胞，如两栖类卵母细胞，核孔可达百万。核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合，成为核孔复合体。

孔心粒(孔塞)(可能是新形成的核糖体或其他颗粒)正在穿过核孔。蛋白质分子都是在细胞质中合成的(细胞质中的核糖体是蛋白质合成的场所)。小分子蛋白质可穿过核膜而进入细胞核，大分子蛋白质，如合成DNA或RNA所需的聚合酶以及染色体的组蛋白等，大概都是通过核孔而从细胞质进入核的，而核内生成的各种RNA，如tRNA、 mRNA等也是通过核孔而从细胞核进入细胞质的。超过60000的大分子就几乎全然不能穿过核膜了。核膜对大分子的出入是有选择性的，如mRNA分子的前身在核内产生后，只有经过加工成为mRNA才能通过。大分子出入细胞核不是简单的扩散，而是和核孔复合体上的受体蛋白结合而实现的“主动运输”过程。

用微电极插入昆虫唾液腺细胞的细胞核和细胞质，可测出核膜内外存在着约15mV的电位差，这说明核膜对于离子的出入细胞核也是有一定的调节控制作用的。

2．染色质

利用固定染色的技术，如用苏木精染色，可在光镜下看到细胞核中许多或粗或细的长丝交织成网，网上还有较粗大、染色更深的团块。这些就是染色质(chromatin)。细丝状的部分称常染色质(euchromatin)，较大的深染团块是异染色质(heterochromatin)。异染色质常附着在核膜内面。

真核细胞染色质的主要成分是DNA和蛋白质，也含少量RNA。常染色质是DNA长链分子展开的部分，非常纤细，染色也较淡。异染色质是DNA长链分子紧缩盘绕的部分，所以成较大的、深染团块。

同一生物体的各种细胞中，DNA的含量是一样的。这是可以理解的：DNA是遗传物质，而同一生物的各种细胞虽然形态和机能各有不同，但它们的遗传潜能则是一样的。

染色质中的蛋白质分碱性蛋白，即组蛋白(histones)和非组蛋白两大类。组蛋白富含赖氨酸和精氨酸，两者都是碱性氨基酸，所以组蛋白是碱性的，能和带负电荷(磷酸基团)的DNA结合。染色质中组蛋白和DNA含量的比例一般为1∶1。组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3和H4共5种，它们各有不同的功能。非组蛋白种类很多，一些有关DNA复制和转录的酶，如DNA聚合酶和RNA聚合酶等都属非组蛋白。

将细胞核用实验手段胀破，使其中染色质流出，铺开，在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝。小珠称为核小体(nucleosomes)，其直径约为10nm。核小体之间以15nm～25nm的细丝相连。核小体的核心部分由8个或4对组蛋白分子所构成(H2A、H2B、H3和H4各2个)，DNA分子链缠绕在核小体核心的外周。各核小体之间也是由这同一DNA分子连接起来，连接核小体的部分称为连接DNA(linker DNA)。一个核小体上的DNA加上一段连接DNA共有200个碱基对，构成染色质丝的一个单位。连接DNA上也有组蛋白，即H1组蛋白，它的功能可能是促进各核小体的聚拢。

细胞分裂时，染色质进一步浓缩而成光学显微镜下可以看见的染色体。在间期细胞核中染色质一般都不形成这样粗大的染色体。上述的串珠状细丝才是间期核中染色质的基本形态，也是染色体极度伸展时的状态。但是在整个间期核中，染色体大概并不总是如此极度伸展的。如果是极度伸展的，光学显微镜下就不可能看见了。在电镜下，间期核中染色质丝的宽度大多为25nm～30nm，显然是核小体细丝几度折叠而成的。细胞分裂时，折叠的染色质丝进一步地高度折叠，而成了光学显微镜下所见到的染色体。

3．核仁(nucleolus)

这是细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构，没有外膜。将碘液滴到新鲜洋葱鳞茎表皮细胞上，可看见细胞核染成红褐色，而核仁染得更深，显示得最清楚。各种生物的核仁数目一般都是固定的。例如，非洲爪蛙(Xenopus laevis)有2个核仁，人细胞只有一个核仁。细胞分裂时，核仁消失，分裂完成后，2个子细胞核中分别产生新的核仁。核仁富含蛋白质和RNA分子。细胞质中有许多颗粒状的核糖体，核糖体中的RNA(rRNA)来自核仁。核糖体是细胞中蛋白质合成的场所，所以不难理解，蛋白质合成旺盛的细胞，常有较大或很多核仁。

核仁是由某一个或几个特定染色体的一定片段构成的，这一片段称为核仁组织区(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色体的核仁组织区的周围的。如果将核仁中的rRNA和蛋白质溶解，即可显示出核仁组织区的DNA分子，这一部分的DNA正是转录rRNA的基因，即rDNA所在之处。人的核仁组织区位于10个(5对)染色体的一端，所以新生的核仁共有10个，但很小，很快融合而成一个大核仁。

4．核基质(nuclear matrix)

过去认为核基质是富含蛋白质的透明液体，因而又称为核液(nuclear sap)。染色质和核仁等都浸浮其中。现在已知，核基质不是无结构的液体，而是成纤维状的网，布满于细胞核中，网孔中充以液体。网的成分是蛋白质。核基质是核的支架，并为染色质提供附着的场所。

(三)细胞质和细胞器

除细胞核外，细胞的其余部分均属细胞质(cytoplasm)。细胞质的外围是质膜，即细胞的外表面。在质膜与细胞核之间是透明、粘稠、并且时刻流动着的物质，即胞质溶胶(cytosol)，各种细胞器均浴于其中。主要的细胞器有：

1．内质网和核糖体

细胞质内有一列囊腔和细管，彼此相通，形成一个隔离于细胞溶质的管道系统，即是内质网(endoplasmicreticulum，图2－3，2－9)。内质网膜向内与核被膜的外膜相通，核周腔实际就是内质网腔的一部分。内质网膜的结构和核膜、质膜等一样，也是以脂类双分子层为基础的。内质网分为光面和糙面的两种类型。

光面内质网(smooth ER)的膜上没有核糖体颗粒。这种内质网比较少见，但在与脂类代谢有关的细胞中却很多。这种内质网的功能，在睾丸和肾上腺细胞主要是合成固(甾)醇；在肌细胞是贮存钙，调节钙的代谢，参与肌肉收缩；在肝细胞是制造脂蛋白所含的脂类和解毒作用。此外，光面内质网还有合成脂肪、磷脂等功能，所以脂肪细胞中总含有丰富的光面内质网。

糙面内质网(rough ER)膜上附有颗粒状核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，所以糙面内质网的功能是合成并运输蛋白质。除附着在内质网膜上的核糖体外，细胞溶质中还有游离的核糖体。每一细胞中核糖体可达数百万个之多。这两种核糖体在合成蛋白质时有所分工，输出细胞外的蛋白质，如分泌粒等都是在内质网上的核糖体上合成；留存在细胞质中的蛋白质，如各种膜中的结构蛋白在游离的核糖体上合成。近年来有人提出“信号假说”(图2－10)，认为所有蛋白质的合成开始都是在游离核糖体上进行的，但输出胞外的蛋白质在合成时先合成由几个氨基酸组成的“信号肽”，这种“信号肽”是疏水的，因而是能渗入内质网膜的脂类双分子层的。核糖体借助于这种信号肽而附着到内质网膜上，继续合成蛋白质。同时内质网膜上出现小孔，合成的蛋白质由信号肽通过小孔而带进内质网囊腔中。然后信号肽在酶的作用下被解脱下来，蛋白质分子就存在于内质网囊腔中，而后被运转到细胞之外。

光面内质网和糙面内质网是相通的，因此管腔中的蛋白质和脂类能够相遇而产生脂蛋白。管腔中的各种分泌物质都逐步被运送到光面内质网，然后内质网膜围裹这些物质，从内质网上断开而成小泡，移向高尔基体，由高尔基体加工、排放。

2．高尔基体(高尔基复合体)

这是意大利人高尔基(Camillo Golgi)于1898年在神经细胞中首先观察到的细胞器，所以称为高尔基体(Golgi apparatus)。除红细胞外，几乎所有动、植物细胞中都有这一种细胞器。动物细胞的高尔基体通常定位于细胞核的一侧，植物细胞高尔基体常分散于整个细胞中。高尔基体的形态很典型，在电镜照片上很容易识别，它是由一系列扁平小囊和小泡所组成。分泌旺盛的细胞，如唾腺细胞等，高尔基体也发达。

高尔基体是细胞分泌物的最后加工和包装的场所。从内质网断下来的分泌小泡移至高尔基区，与高尔基体融合。小泡中的分泌物在这里加工后，围以外膜而成分泌泡。分泌泡脱离高尔基体向细胞外周移动。最后，分泌泡外膜与细胞膜愈合而将分泌物排出细胞之外(外排作用)。

高尔基体没有合成蛋白质的功能，但能合成多糖如粘多糖等。植物细胞的各种细胞外多糖就是高尔基体分泌产生的。植物细胞分裂时，新的细胞膜和细胞壁形成，都与高尔基体的活动有关。动物细胞分裂时，横缢的产生以及新细胞膜的形成，也是由高尔基体提供材料的。

3．溶酶体

动物、真菌和一些植物细胞中有一些单层膜包裹的小泡，数目可多可少，大小也颇多变异，这就是溶酶体(lysosomes)。溶酶体是由高尔基体断裂产生的。溶酶体内含40种以上水解酶，可催化蛋白质、多糖、脂类以及DNA和RNA等大分子的降解。溶酶体的功能是消化从外界吞入的颗粒和细胞本身产生的碎渣。多种细胞都能从周围环境中吞入食物等颗粒，这些颗粒由细胞膜包围，落入细胞中而成食物泡(图2－12)。食物泡和高尔基体产生的溶酶体，即初级溶酶体融合而成次级溶酶体。在次级溶酶体中，水解酶将食物颗粒消化成小分子物质。这些小分子可穿过溶酶体膜而进入细胞质中。完成消化作用的次级溶酶体移向细胞表面，与质膜融合而将残余的不能利用的物质排到细胞外面去。溶酶体不但能消化从外界摄入的食物，还能分解细胞中受到损伤或失去功能的细胞结构的碎片，使组成这些结构的物质重新被细胞所利用。细胞中各种结构经常在去旧更新，溶酶体的这种作用也经常地在进行。溶酶体是酸性的，它通过膜上的H+泵使氢离子从细胞溶质进入溶酶体内，使其pH保持在48或更低的水平。溶酶体的各种酶只有在酸性环境中才有活性。它们如果漏出而进入中性的细胞溶质中(pH70～73)，则会失去活性。

溶酶体如果发育不全，所含的酶种不全，就可能引起疾病。例如，有些幼儿的肝细胞中，溶酶体中缺乏水解糖原的酶，糖原不能被消化，因而在细胞中形成大的糖原泡。这种婴儿一般只能维持生命一年。类似这样的水解酶缺乏症约有20余种。

4．线粒体(mitochondria)

在光学显微镜下，线粒体成颗粒状或短杆状，横径约02μm～1μm，长约2μm～8μm，相当于一个细菌的大小。线粒体的数目随不同细胞而不同。分泌细胞中线粒体多，大鼠肝细胞中线粒体可多到800多个。反之，某些鞭毛虫细胞只有一个线粒体。

线粒体的结构相当复杂。它是内外两层膜包裹的囊状细胞器，囊内充以液态的基质。内外两膜间有腔。外膜平整无折叠，内膜向内折入而形成浴于基质中的嵴(cristae)。嵴也是双层膜的。嵴的存在大大增加了内膜的表面积，有利于生物化学反应的进行。用电镜可以看到，内膜面上有许多带柄的、直经约为85nm的小球，称为ATP合成酶复合体。线粒体是细胞呼吸及能量代谢的中心，含有细胞呼吸所需要的各种酶和电子传递载体。细胞呼吸中的电子传递过程就发生在内膜的表面，而ATP合成酶复合体则是ATP合成所在之处。此外，线粒体基质中还含有DNA分子和核糖体。DNA是遗传物质，能指导蛋白质的合成，核糖体则是蛋白质合成的场所。所以，线粒体有自己的一套遗传系统，能按照自己的DNA的信息编码合成一些蛋白质。组成线粒体的蛋白质约有10％就是由线粒体本身的DNA编码合成的。线粒体和细菌大小相似，两者的DNA分子都是环状的，两者的核糖体也是相似的。细菌没有线粒体，它的呼吸酶位于表面膜上。这些事实都使人设想，真核细胞中的线粒体是由侵入细胞或被细胞吞入的细菌经过漫长的岁月演变而来的。

5．质体

质体(plastid)是植物细胞的细胞器，分白色体(leucoplast)和有色体(chromoplast)两种。白色体主要存在于分生组织以及不见光的细胞中。各种白色体可含有淀粉(如马铃薯的块茎中)，也可含有蛋白质或油类。菜豆的白色体既含有淀粉又含有蛋白质。

有色体含有各种色素。有些有色体含有类胡萝卜素，花、成熟水果以及秋天落叶的颜色主要是这种质体所致。西红柿的红色来自一种含有特殊的类胡萝卜素和番茄红素(lycopene)的质体。

最重要的有色体是光合作用的细胞器——叶绿体(chloroplast)。叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而不同。藻类一般每个细胞只有一个、两个或少数几个叶绿体。高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形，数目较多，少者20个，多者可达100个。叶绿体在细胞中的分布与光照有关。光照时，叶绿体常分布在细胞外周，黑暗时，叶绿体常流向细胞内部。

叶绿体的表面和线粒体一样，也包有两层膜。叶绿体内部是一个悬浮在电子密度较低的基质之中的复杂的膜系统。这一膜系统由一系列排列整齐的扁平囊组成。这些扁平囊称为类囊体(thylakoids)。有些类囊体有规律地重叠在一起好像一摞硬币，称为基粒(grana)。每一基粒中类囊体的数目少者不足10个，多者可达50个以上。光合作用的色素和电子传递系统都位于类囊体膜上。在各基粒之间还有埋藏于基质中的基质类囊体(stroma thylakoids)，与某粒类囊体相连，从而使各类囊体的腔彼此相通。

和线粒体一样，叶绿体中也有环状的DNA和核糖体，能合成某些蛋白质。这些也给人们提供了关于细胞起源问题的有启发的材料。

6．微体

细胞中还有一种和溶酶体很相似的小体，也成单层膜泡状，但所含的酶却和溶酶体不同。这种小体称为微体(micro- bodies)。一种微体称过氧化物酶体(per- oxisomes)，是动、植物细胞都有的微体。过氧化物酶体中含有氧化酶，细胞中大约有20％的脂肪酸是在过氧化物酶体中被氧化分解的。氧化反应的结果产生对细胞有毒的H2O2。但过氧化物酶体中存在着一些酶，如过氧化氢酶等，它们能使H2O2分解，生成H2O和O2，从而起到解毒作用。有些细胞，如肝、肾细胞中过氧化物酶体的过氧化氢酶还能利用H2O2来解毒，即通过过氧化氢酶的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧化、排出。人们饮入的酒精，有25％以上是在过氧化物酶体中被氧化的。

另一种微体称乙醛酸循环体(glyoxisome)，这是只存在于植物细胞中的一种微体。在种子萌发生成幼苗的细胞中，乙醛酸循环体特别丰富，细胞中脂类转化为糖的过程就发生在这种微体中。动物细胞没有乙醛酸循环体，不能将脂类转化为糖。此外，植物细胞中的一种过氧化物酶体还参与“光呼吸”过程。

7．液泡(vacuole)

这是在细胞质中由单层膜包围的充满水液的泡，是普遍存在于植物细胞中的一种细胞器。原生动物的伸缩泡也是一种液泡。植物细胞中的液泡有其发生发展过程。年幼的细胞只有很少的、分散的小液泡，而在成长的细胞中，这些小液泡就逐渐合并而发展成一个大液泡，占据细胞中央很大部分，而将细胞质和细胞核挤到细胞的周缘。

植物液泡中的液体称为细胞液(cell sap)，其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素，特别是花青素(anthocyanin)等。细胞液是高渗的，所以植物细胞才能经常处于吸胀饱满的状态。细胞液中的花青素与植物颜色有关，花、果实和叶的紫色、深红色都是决定于花青素的。此外，液泡还是植物代谢废物屯集的场所，这些废物以晶体的状态沉积于液泡中。

8．细胞骨架

包围在各细胞器外面的细胞溶质不是简单的均质液体，而是含有一个由3种蛋白质纤维构成的支架，即细胞骨架(cytoskeleton)。这3种蛋白质纤维是微管、肌动蛋白丝和中间丝(中间纤维)。

微管(microtubules)是宽约24nm的中空长管状纤维。除红细胞外，真核细胞都有微管。细胞分裂时纺锤体、鞭毛、纤毛等都是微管构成的。

构成微管的蛋白质称微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含两个十分相似的亚基，α和β，两者的相对分子质量均为55 000左右。双体分子按螺旋排列，盘绕而成一层分子的微管管壁(图2- 17B)。微管或成束存在，或分散于细胞质中。在细胞四周较多，有支持的作用。神经细胞的轴突中微管很发达，有运输的功能。微管在细胞中可随细胞生理状态的变化解体成亚基，亚基也可重新组装成完整的微管。

一种植物碱，秋水仙素(colchicine)，能和α、β双体结合，因而能阻止α、β双体互相连接而成微管。用秋水仙素处理正在分裂的细胞，细胞不能生成纺锤，只能停在分裂中期，不能继续发展，因此常可导致染色体数目加倍，形成多倍体细胞。

长春花碱(vinblastine)和秋水仙素有类似的功能，它的抗癌功能在于它破坏纺锤体后，使癌细胞死亡。taxol是来自一种紫杉的毒物，有阻止微管解聚、并促使微管单体分子聚合的功能，但它也能使细胞停留在分裂期而不继续发展，因而也被用为抗癌药物。

不同生物中的微管蛋白没有特异性，或特异性很不明显。例如，从猪脑中分离出来的微管蛋白在实验室中可供衣藻用来组装鞭毛。

肌动蛋白丝(actin filament)又称微丝，是实心纤维，宽约4 nm～7 nm。它的成分是另一种球蛋白，名肌动蛋白(actin)。肌动蛋白的单体是哑铃形的。单体相连成串，两串以右手螺旋形式扭缠成束，即成肌动蛋白丝。肌动蛋白丝分布普遍，动、植物细胞中都有。

横纹肌中的细肌丝就是肌动蛋白丝，在纤维细胞和肠微绒毛中也有丰富的肌动蛋白丝。肌动蛋白丝很容易解聚而成单体，单体也很容易重新聚合再成细丝，所以肌动蛋白丝有运动的功能。动、植物细胞的细胞质流动就是在微丝的作用下实现的。成纤维细胞和变形虫的伪足生成都和微丝的活动有关。有一种来自真菌的试剂，细胞松弛素B(cytocha-lasin B)能使肌动蛋白丝解聚。另有一类来自一种毒菌的蛋白，鬼笔环肽(phalloidins)，能防止肌动蛋白丝解聚。两者相反的作用都能引起细胞变形，使细胞骨架发生变化。

和微管蛋白一样，肌动蛋白也是没有特异性的。例如，将粘菌的肌球蛋白代替兔的肌球蛋白，与兔的肌动蛋白混合，两者能够组合起来形成一个微丝网，只要供给能(ATP)，这个微丝网就能表现出运动的功能——收缩。

中间纤维(intermediate filament)是一类直径介于微管与微丝之间(8 nm～10 nm)的纤维有支持和运动的功能。构成中间纤维的蛋白质有5种之多，常见的有角蛋白(keratin)，是构成上皮细胞中的中间纤维；波形蛋白(vimentin)，构成成纤维细胞中的中间纤维；层粘连蛋白(laminin)，是上皮组织基础膜的主要成分，细胞核膜下面的核纤层也是这种中间纤维构成的。

9．鞭毛、纤毛和中心粒

鞭毛(flagellum)和纤毛(cilium)是细胞表面的附属物，它们的功能是运动。鞭毛和纤毛的基本结构相同，两者的区别主要在于长度和数量。鞭毛较长，一个细胞常只有一根或少数几根。纤毛很短，但很多，常覆盖细胞全部表面。鞭毛和纤毛的基本结构成分都是微管。在鞭毛或纤毛的横切面上可以看到四周有9束微管，每束由两根微管组成，称为二体微管，中央是两个单体微管，这种结构模式称为9(2)＋2排列。鞭毛和纤毛的基部与埋藏在细胞质中的基粒(basalgranule)相连。

基粒也是由9束微粒管构成，不过每束微管是由3根微管组成的，称为三体微管；并且基粒的中央是没有微管的。基粒的这种结构模式称为9(3)＋0排列。许多单细胞藻类、原生动物以及各种生物的精子都有鞭毛或纤毛。多细胞动物的一些上皮细胞，如人气管上皮细胞表面，也密生纤毛。鞭毛和纤毛的摆动可使细胞实现移位的运动，如草履虫、眼虫的游泳运动；或是使细胞周围的液体或颗粒移动，如气管内表面的上皮细胞的纤毛摆动，可将气管内的尘埃等异物移开。

中心粒(centrioles)是另一类由微管构成的细胞器，存在于大部分真核细胞中，但种子植物和某些原生动物细胞中没有中心粒。通常一个细胞中有两个中心粒，彼此成直角排列。每个中心粒是由排列成圆筒状的9束三体微管组成的，中央没有微管，与鞭毛的基粒相似，两者是同源的器官。中心粒是埋藏在一团特殊的细胞质，即中心体(centrosome)之中的，中心体又称微管组织中心，因为许多微管都是从这里放射状地伸向细胞质中的。细胞分裂时纺锤体微丝(极微丝)，都是从中心体伸出的。中心粒对于纺锤体的生成似乎没有什么作用，因为种子植物和一些原生动物都没有中心粒，却能正常分裂。

10．胞质溶胶

包围在各细胞器外面的细胞质，或者说，细胞质除细胞器以外的液体部分，称为胞质溶胶。由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架就是位于胞质溶胶之中的。胞质溶胶含有丰富的蛋白质，细胞中25％～50％的蛋白质都存在于胞质溶胶之中。胞质溶胶含有多种酶，是细胞多种代谢活动的场所。此外，细胞中的各种内含物，如肝细胞中的肝糖原、脂肪细胞的脂肪滴等都保存于胞质溶胶中。

酵母主要成分是一些单细胞真菌，并非系统演化分类的单元。一种肉眼看不见的微小单细胞微生物，能将糖发酵成酒精和二氧化碳，分布于整个自然界，是一种典型的兼性厌氧微生物，在有氧和无氧条件下都能够存活，是一种天然发酵剂。

酵母菌具有典型的真核细胞结构，有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等，有的还具有微体。

酵母(saccharomyce) 是基因克隆实验中常用的真核生物受体细胞，培养酵母菌和培养大肠杆菌一样方便。酵母克隆载体的种类也很多。

酵母菌也有质粒存在，这种质粒至少有一段时间存在于细胞核内染色体以外，利用2pm 质粒和大肠杆菌中的质粒可以构建成能穿梭于细菌与酵母菌细胞之间的穿梭质粒。

参考资料：

简介

酵母菌是一些单细胞真菌，并非系统演化分类的单元。目前已知有1000多种酵母，根据酵母菌产生孢子(子囊孢子和担孢子)的能力，可将酵母分成三类：形成孢子的株系属于子囊菌和担子菌。不形成孢子但主要通过芽殖来繁殖的称为不完全真菌，或者叫“假酵母”。目前已知大部分酵母被分类到子囊菌门。酵母菌主要的生长环境是潮湿或液态环境，有些酵母菌也会生存在生物体内。

生理

酵母营专性或兼性好氧生活，目前未知专性厌氧的酵母。在缺乏氧气时，发酵型的酵母通过将糖类转化成为二氧化碳和乙醇来获取能量。

C6H12O6 （葡萄糖） →2C2H5OH + 2CO2

在酿酒过程中，乙醇被保留下来；在烤面包或蒸馒头的过程中，二氧化碳将面团发起，而酒精则挥发。

特征

多数酵母可以分离于富含糖类的环境中，比如一些水果（葡萄、苹果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆虫体内生活。酵母菌是单细胞真核微生物。酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。比细菌的单细胞个体要大得多，一般为1~5微米′5~30微米。酵母菌无鞭毛，不能游动。 酵母菌具有典型的真核细胞结构,有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等，有的还具有微体。酵母菌的细胞形态酵母菌的细胞形态酵母菌细胞结构的显微照片酵母菌的菌落。

大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一，菌落多为乳白色，少数为红色，个别为黑色。 啤酒酵母的菌落红酵母的菌落各种酵母菌的菌落

生殖

酵母可以通过出芽进行无性生殖，也可以通过形成子囊孢子进行有性生殖。无性生殖即在环境条件适合时，从母细胞上长出一个芽，逐渐长到成熟大小后与母体分离。在营养状况不好时，一些可进行有性生殖的酵母会形成孢子，在条件适合时再萌发。一些酵母，如假丝酵母（或称念珠菌，Candida）不能进行无性繁殖。

酵母菌的生长条件

营 养:

酵母菌同其它活的有机体一样需要相似的营养物质，象细菌一样它有一套胞内和胞外酶系统，用以将大分子物质分解成细胞新陈代谢易利用的小分子物质。

水 分:

象细菌一样，酵母菌必须有水才能存活，但酵母需要的水分比细菌少，某些酵母能在水分极少的环境中生长，如蜂蜜和果酱，这表明它们对渗透压有相当高的耐受性。

酸 度:

酵母菌能在pH 值为3-75 的范围内生长，最适pH 值为pH45-50。

温 度:

在低于水的冰点或者高于47℃的温度下, 酵母细胞一般不能生长，最适生长温度一般在20℃~30℃之间。

氧 气:

酵母菌在有氧和无氧的环境中都能生长，即酵母菌是兼性厌氧菌，在缺氧的情况下，酵母菌把糖分解成酒精和水。在有氧的情况下，它把糖分解成二氧化碳和水，在有氧存在时，酵母菌生长较快。

用途

最常提到的酵母酿酒酵母（也称面包酵母）(Saccharomyces cerevisiae)，自从几千年前人类就用其发酵面包和酒类，在酦酵面包和馒头的过程中面团中会放出二氧化碳。

因酵母属于简单的单细胞真核生物，易于培养，且生长迅速，被广泛用于现代生物学研究中。如酿酒酵母作为重要的模式生物，也是遗传学和分子生物学的重要研究材料。

危害

有些酵母菌对生物或用具是有害的，例如红酵母(Rhodotorula)会生长在浴帘等潮湿的家具上；白色假丝酵母（或称白色念珠菌）(Candida albicans)会生长在阴道衬壁等湿润的人类上皮组织。

上面我们介绍的化石，多为肉眼可以观察到的化石。同现代生物界一样，地质时期的生物界也有无数种类的微小生物，这些小生物保存在岩石中的化石，称为微体古生物化石，需要我们借助显微镜、电子显微镜才能观察到。我们不可忽视这些微古化石，其虽然肉眼看不到，但在显微镜下，造型复杂，千姿百态，经详细分类研究后，对地层时代的确定和沉积环境的研究很有意义。通常个体大的化石需要良好的保存环境，分布密度也很有限。而微古化石数量庞大，易于保存。例如，在钻孔中，很难有得到大化石的概率，但从岩心的岩石中可以用分析手段获取大量微古化石，从而可以解决钻井地层的时代问题。

古生物学中研究较为详细、对地层划分意义较大的微体化石主要有牙形石、有孔虫、放射虫和属古植物范畴的孢粉化石。其他一些如、介形虫、叶肢介、小壳个体略大一些，肉眼可勉强看到，目前也归入微体化石范畴，但其分布特点与大化石更接近一些，前面也有简单介绍，这里就不再多说。微体化石的壳体成分或外壁成分与保存它的岩石成分不同，这使得我们可以用有效的化学溶剂浸泡溶化岩石而得到完整的化石个体。

1牙形石

也叫牙形刺，是一种分类位置目前不明的海相微体化石，有认为其属鱼牙、头足类的器官或单独一种生物的器官几种不同认识。其个体一般小于1毫米，最大不超过5毫米，形状呈单锥状、齿状、梳状，复杂多样。这类化石从寒武纪到三叠纪多层系分布，演化迅速，数量多，结构特征明显，地理分布广，与头足类的鹦鹉螺和菊石常伴生，是一种良好的标准化石，在石油钻探中非常重要，目前国际上研究各纪海相地层的年代界线主要依据牙形刺为统一标准。新疆牙形刺化石非常丰富，寒武纪到三叠纪都有发现，主要由石油系统和地质部门进行采集和研究，在塔里木石油勘探中对确定井下地层时代起着重要作用。

2有孔虫

有孔虫为一种原始的原生动物，具有坚实的几丁质、硅质或钙质的壳，形态多种多样。个体一般很小，但也有个别属种可达2厘米以上，如货币虫（闻名世界的埃及金字塔为含货币虫的石灰岩建成的），前面我们介绍过的也是一种个体较大的有孔虫类。此类生物从奥陶纪出现，石炭纪以后演化迅速，数量明显增多，现代海洋及半咸水的河口地带仍大量生存。新疆的有孔虫主要产于石炭纪、二叠纪和南疆的海相中新生代地层中，为地层研究及石油钻井中确定地层时代采集研究的常见微体化石。

3放射虫

一种原始的微小原生动物，全为海生，漂浮生活，数量大，分布广。放射虫可以生活在不同深度的海水中，甚至4000米以上深还可生存。其骨骼形态多样，能保存为化石，同时也是组成深海岩石的主要成分，现代海洋深海海底有大面积红色放射虫软泥。由于深海中其他化石很少保存，因此地质时期深海相岩石时代的确定主要依靠放射虫化石来研究解决。

地质时期的放射虫多保存在质地很细的硅质岩石中，代表半深海、深海和大洋沉积，这些硅质岩常覆于洋底的玄武岩和橄榄岩之上并与之共同组成洋壳。今天的地表如见到这类岩石共生体则反映地质时期大洋的存在，对研究板块的演化有重要意义。新疆放射虫化石最初于1984年发现于乌苏南部的巴音沟，近20余年各板块接触带硅质岩中均有见及。

4孢粉化石

孢粉，即孢子和花粉，都是植物繁殖器官的一个组成部分。菌藻植物、苔藓植物和蕨类植物统称孢子植物，是以孢子进行繁殖的，裸子植物和被子植物具有花粉。不同植物门类和不同属种的孢子和花粉形态各不相同，它们在孢子囊和花粉囊中成熟后，借风力飞离植物体，绝大部分散落在土壤或其他沉积物中。由于其外壁含有一种叫孢粉素的物质，质地十分坚固，能耐酸碱（今天我们食用花粉需要破壁缘出于此），所以可保存为化石，也使得我们可以利用酸碱溶液浸泡岩石获取它。

孢粉化石数量巨大，种类繁多，因随风漂移分布广泛，不仅存在于陆地而且可以保存在浅海环境的沉积岩中。由于陆相大化石保存通常较少，所以孢粉化石用于鉴定地层时代，分析古地理环境、古气候的优越性十分明显。孢粉虽然可以迁移，但也有一定的距离和范围，所以通过数理统计研究孢粉化石，我们可以知道地质时期不同区域的植被状态、植物类型、气候等多种信息。

新疆从晚泥盆世到第四纪孢粉化石均很丰富，主要由石油部门采集研究为多。由于准噶尔、吐鲁番和塔里木三大盆地石油开发的需要，多年来新疆的孢粉化石研究一直处在国内前列，并总结出一套新疆独特的孢粉组合序列，可以较准确地鉴定不同时期海陆相地层的时代。

前言

微体古生物化石标本是不可再生的自然资源,为了能有序、准确、有效并安全合法地获取微体古生物化石标本,特制定《微体古生物化石标本资源收集技术规程》。

本技术规程详述了目前微体古生物化石中应用最广的3个门类:有孔虫化石、牙形刺化石及放射虫化石。在采集前需做好与采集相关的一系列准备工作,野外寻找与采集过程中也应遵循一定的原则与方法,微体古生物化石标本资源的收集还涉及交换标本、捐赠标本和取标本等,本规程详细规定了收集过程中每一个步骤的操作方法和细则。

本规程由国家科技基础条件平台提出。

本规程起草单位:中国科学院南京地质古生物研究所。

本规程起草人:罗辉。

本规程由国家岩矿化石标本资源共享平台负责解释。

1 范围

本规程规定了微体古生物化石标本的收集范围及所用术语,标本采集准备工作、仪器设备要求、野外记录本要求、野外记录的内容和标准格式、采集步骤、标本的野外处理、标本的包装材料和包装方法、标本运输方法,以及交换标本、接受赠送标本和索取标本的信息记录、要求和注意事项。

本规程适用于古生物学工作者及地质工作者野外采集微体古生物化石工作。

2 规范性引用文件

下列文件中的条款通过本规程的引用而成为本规程的条款。凡是注日期的引用文件,其随后所有的修改单(不包括勘误的内容)或修订版均不适用于本规程,然而,鼓励根据本规程达成协议的各方研究是否可使用这些文件的最新版本。凡是不注日期的引用文件,其最新版本适用于本规程。

GB/T2260—2007 中华人民共和国行政区划代码

GB/T96499—2009 地质矿产术语分类代码 第9部分:结晶学及矿物学

3 术语和定义

31 放射虫化石(Radiolaria)

放射虫是具有轴伪足的海生单细胞浮游动物,绝大多数具有透明玻璃质骨骼,个体大小从数十微米到数百微米(平均50～300μm)。保存为化石的放射虫骨骼成分,主要是非晶硅质(蛋白石)及少量的硫酸锶(天青石)。一般产于硅质、钙质、泥质岩石中或海洋的松软沉积物中。放射虫化石的时代分布从寒武纪至现代。

32 牙形刺(或牙形石)化石(Conodonts)

一种成分为磷酸钙质、亲缘关系不明的微体化石,个体大小一般小于1mm,具有锥状、耙齿状、片状、台状和片台状等多种形状,主要保存在灰岩、黑色泥页岩、砂岩和硅质岩等岩石中,是寒武纪至三叠纪海相地层划分、对比的重要化石。

33 有孔虫化石(Foraminifera)

有孔虫是微小的真核单细胞动物,其大小一般在1mm以下,最大可达110mm以上。由细胞外质分泌物形成或由分泌物胶结其他外来颗粒构筑成的壳是保存成体有孔虫的主要部分。按壳壁成分可分为假几丁质壳、胶结或砂质壳、硅质壳和钙质壳四大类型。绝大多数有孔虫具钙质壳。有孔虫化石主要保存在碎屑岩(砂岩、泥岩、页岩、黏土岩)、灰岩、硅藻土或海底的松软沉积物中。

4 放射虫化石标本收集步骤

41 准备工作

411 工具

在地表露头上寻找和采集放射虫化石时,根据岩性的不同,应当具备铁锹、十字镐及小手镐、地质锤、丁字镐、小铲子、毛刷等;在海洋上采集放射虫化石,需要专门的船舶、钻孔机械和取样器。

412 防护用品

根据工作环境和性质,应适当准备一些劳保用品,在陆地上,根据具体情况,需要准备护眼罩、手套、安全帽、防晒霜等;在海洋上采样,需要准备另外的防护用品,如救生衣、防晕船的药等。

413 野外记录本

记录工作地点的地名、日期、地形地貌、地质背景、工作情况、采样层位、样品详细情况等。

414 标签纸和标本袋

标签纸上应有统一的印刷格式,用于记录放射虫化石采集的时间、地点、采集人及化石产出的时代、层位、化石的野外编号。标本袋有两种,一种为小的纸袋,采集松散的放射虫样品;另一种较大,为布袋,可把装有松散样品的纸袋放进布袋内(注意二者不要混装,以免岩石样品把纸袋戳破)。

415 相关文件

在进行挖掘和采集化石之前,采集者必须了解化石产地的所有权、进入产地采集并带走化石的相关法规及合法性。如果想从土地所有者那里获准采集化石,预先应准备一些要求获准的信件,向土地所有者解释在该地点要采集的内容和原因,强调科研目的。

416 其他

大范围的进行挖掘工作,要求清除大量的上覆物,可考虑挖掘机的参与,或者采取爆破等手段。上覆岩块的清除还可以用配有电动绞车的四轮驱动汽车或卡车等将其移开。

42 寻找与采集

421 确定并记录化石产地

无论从事何种类型的采集,新产地的调查和寻找都是放射虫采集野外工作中十分重要的内容。

1)如果要对某个区域进行评估,最好仔细考察本区内所有已发现的岩性中最有希望的露头,而不要仅停留在一个已发现了化石的地点进行采集。用罗盘或借助卫星定位仪器测出化石点的方位。

2)从不同距离和角度对化石的层位进行拍照,并对化石点再次定位。

422 放射虫样品的采集

4221 概述

采样前必须对目的层的地层层序、地质构造及沉积特点(如有无再沉积和再改造现象)有一个详细的了解。采样方向一般垂直于地层走向,采样间距视工作目的而定,数厘米到数米不等。放射虫化石样品的采集主要分在松软沉积物中和在坚硬的岩石中两种类型。

4222 在松软沉积物中收集

1)在海洋沉积物中,可通过各种各样的沉积物钻孔和岩心取心器在海洋沉积物中采取放射虫化石样品:重力盒式(箱式)岩心取心器是最简单的设计,可以一次在任何深度回收几米长的沉积物;活塞岩心取心器具有恢复一定厚度海洋沉积物的沉积序列的优点而得到广泛的应用。但是,以上的设计都会扰动对现代放射虫组合的生物地理分析研究具有特别意义的最顶层沉积物。箱式岩心取心器设计避免了这一缺点。复式岩心取心器(几根短的钻孔管安装在一个刚性的格架上)可以采集到比箱式岩心取心器更多的生物碎屑和底栖生物样品,更好地保留沉积物/海洋界面的沉积特征。

2)在陆上地层中,可在地层剖面中的松软泥质沉积物和风化砂质及其他沉积物中采集放射虫样品,在采集时,要注意清除掉表层受到污染和混杂的沉积物,用铁锤尖、小铲子或刷子小心地收集原生新鲜的放射虫样品,把它们放进准备好的采样小纸袋中(每一个样品一般采集50～100g左右),在小纸袋上标上样品的野外编号、层位,采样日期和地点、采样人等。

4223 在坚硬的岩石中收集

有时候,放射虫化石在薄层中保存比较好或成“窝”状富集,在一小块岩石中往往可采集到比大块岩石中更好的化石,因此最好对一个剖面的所有层位进行系统采集。

1)直接采样,如果没有可能用化学的方法进行初步的挑选而进行直接采样的话,应选择暗色或深色富含泥质的岩石,最好不要选玻璃状的燧石(即使富含放射虫化石的残体),这一标准同样适合灰岩和粉砂岩。硅质灰岩(具有分散的二氧化硅碎片)或含有分散的碳酸盐碎片的燧石比较少见,但它们常常含有保存最好的放射虫化石样品。放射虫化石有时可以在自然风化的灰岩或硅质灰岩的表面用8倍或10倍放大镜直接看到。

2)野外用腐蚀法对样品进行初选,如果在野外用腐蚀法对样品进行初选,可以提高采样的成功率约5倍,但这种方法也有耗时和危险的缺点。这种技术大多数用于岩石组的详细研究,根据不同的岩性,采用不同的技术:

a)钙质岩石:①用20%稀释的盐酸腐蚀样品的表面2～10min,使具有硅质或黄铁矿质的放射虫骨粒在岩石表面显现出来,这样我们便可以估计动物群的丰度和保存状态,但需彻底清洗样品;②用浓的氢氟酸腐蚀岩石的另一面2～7min,为了看到组合腐蚀的作用,表面的一部分同时加用盐酸进行腐蚀,可使钙化的放射虫转变成氟石凸现在岩石表面,但需彻底清洗样品。

b)硅质岩石(燧石,硅质页岩和硅质灰岩):腐蚀的程序与上相同,不过用50%的氢氟酸代替盐酸,仔细操作,彻底清洗;放射虫应该出现在浮雕面上;对中空的放射虫壳(没有次生成二氧化硅)可以产生最好的效果;要详细测试结核状的样品(从核心到表面),因为保存最好的骨粒可以在结核的任何部分(结核的核心由于结晶度太高,骨粒的保存通常不会太好)。

c)页岩和泥岩:通过腐蚀可以获得较好的效果,可以不用对岩石样品进行前期的挑选。

3)与大化石采样不同,每一个放射虫样品的需要量不是很多,而且不需要整块的岩石样品,一般用地质锤采样即可,每块样品的采样量根据采样目的和放射虫化石的丰富程度可以不同,一般在100g左右。

423 包装

1)松散放射虫样品的包装,陆上采集的松散放射虫化石样品放在样品小纸袋中,放进标签,封紧袋口,不让袋内的样品逸出和其他的样品混入;把装有样品的标本小纸袋紧密地放在布袋里,扎紧布袋袋口,在布袋上标上采样编号、层位,并记在记录本上。

2)放射虫岩石样品的包装,在岩石样品上用记号笔标上样品编号,放上标签,然后用柔韧性较好的棉纸包好,并在棉纸上标上样品编号、层位,紧密地放在布袋里,扎紧布袋袋口,在布袋上标上采样编号、层位,并记在记录本上。

424 野外记录的内容

野外采集并包装好的化石,应做好编录并附上标签,同时,在野外记录本上详细记录采样的有关信息:

——准确的发现地,最好指出最近的居民点、火车站、区域、省份及其与河流的关系以及有关的地物、地貌等。

——标明采集日期。

——写出采集人的姓名。

——化石产出的时代、层位。

——露头或人工点的号码,同一岩层中的全部标本必须用同一号码标出,如+++号露头,++号标本;采自同一岩层的标本不必每块都单独进行特殊的编号,但如标本是在同一露头上或剖面上的两个或两个以上的岩层中采集的,就应当用特殊的号码标明岩层的上、下关系;标本数量较少时可直接在标签上注明,很多时候应另备纸张写出含化石的标本是在什么条件下(山谷、采石场、泥塘、探槽、铁路路堑)采集的,并标明岩层的垂直方向距地表的深度及产有标本的岩石名称和位于该岩石上下岩层的名称(如在砂岩中的页岩夹层);从同一剖面的不同岩层上采集的数块标本应当按顺序进行编号,并指明标本之间的距离(++露头,第++号岩层),有时候,为了清楚地表明各个样品及样品之间的上下关系,可画一个信手剖面示意图,在图上标上剖面方向、明显的地形地物标志、简单的地质背景(褶皱、断层、岩性等)、样品编号等。

——化石的野外编号。

425 运送或邮寄标本

为确保安全,运送标本时,应将标本放置在不易弯曲变形、牢固的木质或铁质箱子里,空隙处可以塞上刨花、纸或稻草、干草等,以免样品袋在震动时破损。

43 交换标本、捐赠标本和索取标本

主要是正模标本。标本的交换、捐赠和索取应符合相关的法律和政策:

——签署一个“转交项目”合同,将交换标本、捐赠标本和索取标本的合法所有权转给收藏单位(博物馆或研究机构)。

——标本进行登记并建立交换、捐赠和索取标本的目录,其中包括标本来源的个人(或单位)资料和标本数据。人工记录这些信息或把它们输入数据库中。

——向捐赠者发一份正式的感谢信。

——对标本进行检查,确定是否要求特殊保存,如必要便立即实施。

——将标本的详细信息进行记录或输入数据库,每个标本都应编有登记号。这些信息包括采集人/捐赠人、标本学名、地层细节、产地信息、岩性、保存形式以及所采用的特殊保存措施。如果是在某文献中已描述的标本,还应记录作者姓名、文章题目、书刊名称、出版年份、页码、图版等。每个标本都应编有登记号,该登记号在数据库中是唯一的。

——除了模式标本以外,下列情况的标本也在收集之列:①馆藏中未曾描述,或只是粗略描述的标本;②来自与馆藏已有但层位不清的标本是同一产地且有着准确层位的标本;③馆藏中已有的,但保存特别好的标本;④新采集标本;⑤特殊保存的标本;⑥曾在出版物中发表的标本;⑦在即将发表的文章或专著中被描述的标本。

5 牙形刺化石标本收集步骤

51 准备工作

511 工具

在地表露头上寻找和采集牙形刺化石时,应当具备大锤、地质锤、丁字镐等工具。

512 防护用品

根据工作环境和性质,应适当准备一些劳保用品,根据具体情况,需要准备护眼罩、手套、安全帽、防晒霜等。

513 野外记录本

记录工作剖面的地名、日期、地形地貌、地质背景、工作情况、采样层位、样品详细情况等。

514 标签纸和标本袋

标签纸上应有统一的印刷格式,用于记录牙形刺采集的时间、地点、采集人,化石产出的时代、层位、化石的野外编号。标本袋最好用布袋,用于装岩石样品。

515 相关文件

在进行挖掘和采集化石之前,采集者必须了解化石产地的所有权,进入产地采集并收集化石的相关法规及合法性资料。如果想从土地所有者那里获准采集化石,预先须准备一些要求获准的信件,向土地所有者解释在该地点要采集的内容和原因,强调科研目的。

516 其他

大范围地进行挖掘工作,要求清除大量的上覆物,可考虑挖掘机的参与,或者采取爆破等手段。上覆岩块的清除还可以用配有电动绞车的四轮驱动汽车或卡车等将其移开。

52 寻找与采集

521 确定并记录化石产地

1)对新产地进行调查和研究,进行区域评估,仔细考察本区内所有已发现的岩性中最有希望的露头,而不要仅停留在一个已发现了化石的地点进行采集。

2)用罗盘或借助卫星定位仪器测出化石点的方位,从不同距离和角度对化石的层位进行拍照或摄像。

522 牙形刺化石样品的采集

5221 采样前的准备工作

采样前必须对目的层的地层层序、地质构造及沉积特点(如有无再沉积和再改造现象)有一个详细的了解。

5222 剖面的选择

最好选择出露好、厚度小、顶底界线清楚的标准剖面。

5223 岩相的选择

首先选择牙形刺富集的岩相,牙形刺在灰岩中分布最多(特别是含深水相化石的灰岩),其次是页岩,再次是砂岩。在出露最好的剖面上系统取样,建立化石动物群的层序。必要时增加辅助剖面,以便增加和补充在标准剖面上缺少的牙形刺层位。

5224 采样间距的选择

采样间距根据工作目的和岩性特点,特别是地层的厚度而定。通常,相当于一个统的地层,取100～200个样为宜。地层薄,间距小,混合挖槽取样,样品的间距为2～3cm。在地层厚的地方,特别是连续的灰岩地层,间距可放大为1～5m,甚至可大于10m。由于工作条件和工作目的不同,采样的要求也不同。为建立某一地区的地层层序或系统的古生物学研究,则要系统地全面取样,若仅为解决某一层段的时代,则有选择地取几个样就可以了,若为解决某一“哑”地层的时代,则要取大样。

5225 采样方向

一般垂直于地层走向。

5226 样品的质量

一般2000g左右,如牙形刺丰富,则100～200g就够了。

5227 选择性再采样

在标准剖面或辅助剖面的样品处理之后,对牙形刺化石在剖面上的产出情况就有了大致了解。通常对牙形刺的富集带要重新取样,以便研究整个动物群,确定各属种的比率和种间的变率。

5228 重新取样

每个样品同样为2000g。在富集带的间距为15cm或更短些。在动物群序列基本清楚以后,仍然存在一些地层和门类问题,有时要重点检查化石很少的层段,需要采集大量的样品,有时需要从单一层位中采集和处理几千克、几十千克甚至200kg的样品。

5229 井样

处理牙形刺化石所粉碎的样品比钻井岩屑细得多,因此需在井位上做专门采集。在某一地层单位上采的钻井样品要比同样地表露头的采样多两倍。在井上取样,实际限度为4000g(实际上岩心库中岩屑样品每1m只保留1000g左右),处理之前,所有细粒物质都要冲洗掉。实际处理时,每个样品可先处理250g。

523 包装

在岩石样品上用记号笔写上样品的野外编号,放上标签纸(标有样品的野外编号、层位、采样日期和地点、采样人等内容),然后用柔韧性较好的棉纸包好,并在棉纸上标上样品编号、层位,紧密地放在布袋里,扎紧布袋袋口,在布袋上标上采样编号、层位,并记在记录本上。

524 野外记录的内容

野外采集并包装好的化石,在野外记录本上要详细地记录采样的有关信息。这些信息包括:准确的发现地,最好指出最近的居民点、火车站、区域、省份及其与河流的关系以及有关的地物、地貌等信息;采集日期;采集人的姓名;化石产出的时代、层位、露头或人工点的号码,以及化石的野外编号。同一岩层中的全部标本必须用同一号码标出:如+++号露头,++号标本。采自同一岩层的标本不必每块都单独进行特殊的编号,但如标本是在同一露头或剖面上两个或以上的岩层中采集的,就应当用特殊的号码标明岩层的上、下关系。标本数量较少时可直接在标签上注明;很多时候应另备纸张写出含化石的标本是在什么条件下(山谷、采石场、泥塘、探槽、铁路路堑)采集的,并标明岩层的垂直方向距地表的深度及产有标本的岩石名称和位于该岩石上下岩层的名称(如在砂岩中的页岩夹层)。从同一剖面的不同岩层上采集的数块标本应当按顺序进行编号,并指明标本之间的距离(++露头,第++号岩层)。有时候,为了清楚地表明各个样品及样品之间的上下关系,可画一个信手剖面示意图,在图上标上剖面方向、明显的地形地物标志、简单的地质背景(褶皱构造、断层、岩性等)、样品编号等。

525 运送或邮寄标本

为确保安全,运送标本时,应将标本放置在不易弯曲变形、牢固的木质或铁质箱子里,空隙处可以塞上刨花、纸,或稻草、干草等。

53 交换标本、捐赠标本和索取标本

主要是正模标本。标本的交换、捐赠和索取应符合相关的法律和政策:

——签署一个“转交项目”合同,将交换标本、捐赠标本和索取标本的合法所有权转给收藏单位(博物馆或研究机构)。

——标本进行登记并建立交换、捐赠和索取标本的目录,其中包括标本来源的个人(或单位)资料和标本数据。人工记录这些信息并把这些信息输入数据库中。

——向捐赠者发一份正式的感谢信。

——对标本进行检查,确定是否要求特殊保存,如必要便立即实施。

——将标本的详细信息进行记录或输入数据库,这些信息包括采集人/捐赠人、标本学名、地层细节、产地信息、岩性、保存形式以及所采用的特殊保存措施。如果在某文献中已描述的标本,还应记录作者姓名、文章题目、书刊名称、出版年份、页码、图版等。每个标本都应编有登记号,该登记号在数据库中是唯一的。

——除了模式标本外,下列情况的标本也在收集之列:①馆藏中未曾描述,或只是粗略描述的标本;②来自与馆藏已有但层位不清的标本是同一产地且有着准确层位的标本;③馆藏中已有的,但保存特别好的标本;④新采集标本;⑤特殊保存的标本;⑥曾在出版物中描述过的标本;⑦在即将发表的文章或专著中被描述的标本。

6 有孔虫化石标本收集步骤

61 准备工作

611 工具

在陆地上寻找和采集有孔虫化石时,根据岩性的不同,应当具备铁锹、十字镐及小手镐、地质锤、丁字镐、小铲子、毛刷等,在海洋上采集有孔虫化石,需要专门的船舶、钻孔机械和取样器。

612 防护用品

根据工作环境和性质,应适当准备一些劳保用品,根据具体情况,需要准备护眼罩、手套、安全帽、防晒霜等;在海洋上采样,需要准备另外的防护用品,如救生衣、防晕船的药等。

613 野外记录本

记录工作剖面的地名、日期、地形地貌、地质背景、工作情况、采样层位、样品详细情况等。

614 标签纸和标本袋

标签纸上应有统一的印刷格式,用于记录有孔虫化石采集的时间、地点、采集人、化石产出的时代、层位、化石的野外编号。标本袋有两种,一种为纸袋,采集松散的有孔虫样品;另一种较大,为布袋,可把装有松散样品的纸袋或岩石样品放在标本布袋内(注意二者不要混装,以免岩石样品把纸袋戳破)。

615 相关文件

在进行挖掘和采集化石之前,采集者必须了解化石产地的所有权、进入产地采集并收集化石的相关法规及合法性资料、经验性意见。如果想从土地所有者那里获准采集化石,须预先准备一些要求获准的信件,向土地所有者解释在该地点要采集的内容和原因,强调科研目的。

616 其他

大范围地进行挖掘工作,要求清除大量的上覆物,可考虑挖掘机的参与,或者采取爆破等手段。上覆岩块的清除还可以用配有电动绞车的四轮驱动汽车或卡车等将其移开。

62 寻找与采集

621 确定并记录化石产地

无论从事何种类型有孔虫化石的采集,新产地的调查和寻找都是有孔虫野外工作中十分重要的内容。

1)如果要对某个区域进行评估,最好仔细考察本区内所有已发现的岩性中最有希望的露头,而不要仅停留在一个已发现了化石的地点进行采集。用罗盘或借助卫星定位仪器测出化石点的方位。

2)从不同距离和角度对化石的层位进行拍照或摄像,对化石点再次定位。

622 有孔虫样品的采集

采样前必须对目的层的地层层序、地质构造及沉积特点(如有无再沉积和再改造现象)有一个详细的了解。采样方向一般垂直于地层走向,间距根据工作的目的和岩性特点而定,从几厘米到数米甚至数十米不等,最好对一个剖面的所有层位进行系统采集。有孔虫化石样品的采集主要分在松软沉积物中和在坚硬的岩石中两种类型。

6221 在松软沉积物中收集

1)在海洋沉积物中,可通过各种各样沉积物钻孔和岩心取心器在海洋沉积物中采取有孔虫化石样品:重力岩心取心器是最简单的设计,可以一次在任何深度回收几米长的沉积物;活塞岩心取心器具有恢复一定厚度海洋沉积物的沉积序列的优点而得到广泛的应用。但是,以上的设计都会扰动对于研究现代有孔虫组合生物地理具有重要意义的最顶层沉积物,箱式岩心取心器设计避免了这一缺点。复式岩心取心器(几根短的钻孔管安装在一个刚性的格架上)可以采集到比箱式岩心取心器更多的生物碎屑和底栖生物样品,更好地保留沉积物/海洋界面的沉积特征。

2)在陆上地层中,可在地层剖面中的松软泥砂质沉积物和其他沉积物中采集有孔虫样品,在采集时,要注意清除掉表层受到污染和混杂的沉积物,用铁锤、小铲子或刷子小心地收集原生新鲜的有孔虫岩石样品和沉积物样品,把它们放进准备好的采样纸袋中(每一个样品一般采集500g左右),在纸袋上标上样品的野外编号、层位、采样日期和地点、采样人等,采样间距根据工作目的而定。

6222 在坚硬的岩石中收集

用于磨片的样品要大些,大小一般为10cm×10cm×6cm,但有时候,为了特定的目的(如研究有孔虫的群落生态或埋葬学),样品可采大一点;而用于个体有孔虫研究的样品则可小些。

623 包装

6231松散有孔虫样品的包装

陆上采集的松散有孔虫化石样品可放在样品纸袋中,放进标签,封紧袋口,不让袋内的样品逸出和防止其他的样品混入;把装有样品的标本小纸袋紧密地放在布袋里,扎紧布袋袋口,在布袋上标上采样编号、层位,并记在记录本上。

6232 有孔虫岩石样品的包装

在岩石样品上用记号笔标上样品编号,放上标签纸(标有样品的野外编号、层位,采样日期和地点、采样人等内容),然后用柔韧性较好的棉纸包好,并在棉纸上标上样品编号、层位,紧密地放在布袋里,扎紧布袋袋口,在布袋上标上采样编号、层位,并记在记录本上。

624 野外记录的内容

野外采集并包装好的化石,在野外记录本上要详细地记录采样的有关信息:

——准确的发现地,最好指出最近的居民点、火车站、区域、省份及其与河流的关系以及有关的地物地貌等。

——标明采集日期。

——写出采集人的姓名。

——化石产出的时代、层位、露头或人工点的号码。同一岩层中的全部标本必须用同一号码标出,如+++号露头,++号标本。采自同一岩层的标本不必每块都单独进行特殊的编号,但如标本是在同一露头上或剖面上的两个或以上的岩层中采集的,就应当用特殊的号码标明岩层的上、下关系。标本数量较少时可直接在标签上注明;很多时候应另备纸张写出含化石的标本是在什么条件下(山谷、采石场、泥塘、探槽、铁路路堑)采集的,并标明岩层的垂直方向、距地表的深度及产有标本的岩石名称和位于该岩石上下岩层的名称(如在砂岩中的页岩夹层)。从同一剖面的不同岩层上采集的数块标本应当按顺序进行编号,并指明标本之间的距离(++露头,第++号岩层)。有时候,为了清楚地表明各个样品及样品之间的上下关系,可画一个信手剖面示意图,在图上标上剖面方向、明显的地形地物标志、简单的地质背景(褶皱构造、断层、岩性等)、样品编号等。

——化石的野外编号。

625 运送或邮寄标本

为确保安全,运送标本时,应将标本放置在不易弯曲变形、牢固的木质或铁质箱子里,空隙处可以塞上刨花、纸,或稻草、干草等,以免样品袋在震动时破损。

63 交换标本、捐赠标本和索取标本

主要是正模标本。标本的交换、捐赠和索取应符合相关的法律和政策:

——签署一个“转交项目”合同,将交换标本、捐赠标本和索取标本的合法所有权转给收藏单位(博物馆或研究机构)。

——标本进行登记并建立交换、捐赠和索取标本的目录,其中包括标本来源的个人(或单位)资料和标本数据。人工记录这些信息或输入数据库中。

——向捐赠者发一份正式的感谢信。

——对标本进行检查,确定是否要求特殊保存,如必要便立即实施。

——将标本的详细信息进行记录或输入数据库,这些信息包括采集人/捐赠人、标本学名、地层细节、产地信息、岩性、保存形式以及所采用的特殊保存措施,如果标本在某文献中已被描述,还应记录作者姓名、文章题目、书刊名称、出版年份、页码、图版等。每个标本都应编有登记号,该登记号在数据库中是唯一的。

——除了模式标本以外,下列情况的标本也在收集之列:①馆藏中未曾描述,或只是粗略描述的标本;②来自与馆藏已有但层位不清的标本是同一产地且有着准确层位的标本;③馆藏中已有的,但保存特别好的标本;④新采集标本;⑤特殊保存的标本;⑥曾在出版物中被描述过的标本;⑦在即将发表的文章或专著中被描述的标本。

这个问题太大了。细胞质里面含有细胞液，内质网，高尔基体，细胞骨架，细胞核，线粒体，微体，有的还有液泡等等。每个细胞器里面都有深奥的学问。值得我们详细研究。

酵母菌的细胞壁基质的主要成分是几丁质，有些真菌具有抗酵母菌的功效，主要原因即为能分泌几丁质酶，能够破坏酵母的细胞壁。

真菌包括霉菌和酵母菌。它们的细胞具有与原核微生物不同成分和结构的细胞壁、原生质膜、细胞质和细胞核，细胞内还含有各种不同功能的细胞器。水生真菌能产生 9+2 结构的鞭毛。

霉菌的营养体为菌丝组成的菌丝体。菌丝有无隔菌丝和有隔菌丝之分。有些真菌产生菌丝变态、菌丝组织体以适应其生长需要。酵母菌为园形或卵园形单细胞真核微生物。真菌有无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖能产生 5 种无性孢子。有性繁殖能产生 4 种有性孢子。霉菌和酵母菌菌落具有明显不同的特征。

真核微生物的特点是细胞中有明显的核。核的最外层有核膜将细胞核和细胞质明显分开。真菌、藻类和原生动物都属于真核微生物。真菌与藻类的主要区别在于真菌没有光合色素，不能进行光合作用。所有真菌都是有机营养型的，而藻类则是无机营养型的光合生物。真菌与原生动物的主要区别在于真菌的细胞有细胞壁，而原生动物的细胞则没有细胞壁。本章只介绍真菌。�

真菌大多为分枝丝状体，少数为单细胞个体。通常所说的真菌包括霉菌、酵母和蕈子。形成疏松、绒毛状菌丝体的真菌称霉菌，如毛霉、根霉、青霉、曲霉等。酵母是单细胞真菌。由大量菌丝紧密结合形成真菌的大型子实体叫蕈子，如蘑茹、木耳等。

真菌在生长和发育的过程中，表现出多种多样的形态特征。不仅有多种多样的营养体，还有多种多样由营养体转变而成 ( 或产生 ) 的繁殖体。�

一、真菌的营养体

（一）、真菌细胞结构和功能 �

真菌的细胞结构一般包括细胞壁、原生质膜、细胞质及细胞器、细胞核 ( 图 21) 。

1 、细胞壁�

真菌细胞壁厚约 100~250nm, 它占细胞干物质的 30% 。细胞壁的主要成分为多糖，其次为蛋白质、类脂。在不同类群的真菌中，细胞壁多糖的类型不同。真菌细胞壁多糖主要有几丁质 ( 甲壳质 ) 、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖等，这些多糖都是单糖的聚合物，如几丁质就是由 N- 乙酰葡萄糖胺分子，以 b -1 ， 4 葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等真菌则以几丁质为主。一种真菌的细胞壁组分并不是固定的，在其不同生长阶段，细胞壁的成分有明显不同（表 21 ）。

真菌细胞壁结构分为有形微纤维部分和无定形基质部分。微纤维部分都以几丁质（卵菌以纤维素）为主构成细胞壁骨架，而基质部分则犹如骨架上的填充物，包括葡聚糖、甘露聚糖和一些糖蛋白质。细胞壁中的各种组分之间紧密地结合在一起以加强细胞壁强度，一些葡聚糖和几丁质之间有共价结合，葡聚糖之间也通过侧链结合在一起。

细胞壁决定着细胞和菌体的形状，具有抗原性、保护细胞免受外界不良因子损伤以及某些酶结合位点等作用。

表 2-1 真菌细胞壁多糖的主要成分�

真菌类群 纤维结构部分 基质部分

卵菌(Oomycota) 纤维素， b -1,3- b 1,6- 葡聚糖 葡聚糖

壶菌(Chytridiomycota ) 几丁质 , 葡聚糖 葡聚糖

接合菌( Zygomycota) 几丁质 , 壳聚糖 多聚葡糖醛酸，葡糖醛酸甘露糖蛋白

子囊菌(Ascomycota) 几丁质 , b -1,3—1,6- 葡聚糖 a -1 ， 3- 葡聚糖，半乳糖甘露糖蛋白

担子菌(Basidiomycota ) 几丁质， b -1 ， 3- b -1 ， 6- 葡聚糖 b -1 ， 3- 葡聚糖， 木糖甘露糖蛋白

2 、原生质膜�

真菌细胞的原生质膜与原核生物十分相似，主要由蛋白质和脂类组成。它们在功能上的差异可能仅是由于构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜中具有甾醇，而在原核生物的质膜中很少或没有甾醇。真菌细胞的内膜系统除原生质膜外，还有细胞核膜、线粒体膜和液泡膜等。

3 、细胞质和细胞器

位于细胞质膜内的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质 (cytoplasm) 。在真菌的细胞中，由微管（ microtubules ）和微丝 (microfilaments) 构成了细胞质的骨架。微管是中空管状纤维，直径约为 25nm ，主要成分为微管蛋白（ tubulin ），具有支持、运输功能。微丝由肌动蛋白 (actin) 组成的实心纤维，若对它提供 ATP 形式的能量，就能发生收缩。细胞骨架为细胞质提供了一些机械力，维持了细胞器在细胞质中的位置。细胞质内含有丰富的酶蛋白、各种内含物以及中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。

① 核蛋白体 �核蛋白体是细胞质和线粒体中无膜包裹的颗粒状细胞器，具蛋白质合成功能。核蛋白体包括 RNA 和蛋白质，直径为 20-25nm 。真核细胞的核蛋白体比原核细胞的大，其沉降系数一般为 80S ，它由 60 S 和 40 S 的 2 个小亚基组成。细胞质核蛋白体有的呈游离状态，有的和内质网及核膜结合。线粒体核蛋白体存在于线粒体内膜的嵴间，但沉降系数为 70 S 。

② 内质网 (endoplasmic reticulum) 是存在于细胞质中折叠的膜系统。典型的内质网是成对的平行膜，由狭窄的腔分隔形成封闭的管道系统，有时是分枝的管道。内质网的主要成分是脂蛋白，但游离蛋白和其他物质有时也合并到内质网上，且时常被核蛋白体附着形成粗糙型内质网，这在菌丝的顶端细胞中常可见到。没有被核蛋白体附着在上面的内质网称为光滑型内质网。内质网沟通着细胞的各个部分，它与细胞质膜、细胞核、线粒体等都有联系。内质网是细胞中各种物质运转的一种循环系统，同时内质网还供给细胞质中所有细胞器的膜。

③ 线粒体 (mitochondria) �线粒体是含有 DNA 的细胞器。它具有双层膜，内层较厚，常向内延伸形成不同数量和形状的脊。线粒体的形态、数量和分布常因真菌的种类和发育阶段而异。线粒体是氧化磷酸化作用和 ATP 形成的场所。其内膜上有细胞色素、 NADH 脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和 ATP 磷酸化酶，此外三羧酸循环的酶类、核糖核蛋白体、蛋白质合成酶和 DNA ，以及脂肪酸氧化作用的酶也都在内膜上。外膜上也有多种酶，如脂类代谢的酶类等。总之，线粒体是酶的载体，细胞的“动力房”。

④ 高尔基体 (dictyosome ，或 Golgi body) �真菌的高尔基体在细胞中大多呈网状，少数为鳞片状、颗粒状或杆状，均匀分布于核的周围，往往与内质网相连。高尔基体与细胞的分泌机能有关，是凝集某些酶原颗粒 ( 如消化酶原 ) 的场所，且与细胞膜的形成以及碳水化合物的合成有关。目前高尔基体仅在少数几种真菌中发现。�

⑤ 边体 (lomasome) 是某些真菌菌丝细胞中由单层膜包裹的细胞器，位于细胞壁和细胞膜之间。形态呈管状、囊状、球状、卵圆形或作多层折叠的膜，内含泡状物或颗粒状物。有些边体与细胞膜连接在一起。边体分泌水解酶或与细胞壁的形成有关。

⑥ 溶酶体 （ lysosome ） 是一种由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的小球形、囊膜状细胞器，含有多种酸性水解酶，主要功能是细胞内的消化、维持细胞营养及防止外来微生物或异体物质侵袭的作用。

⑦ 微体 （ microbody ） 是一种由单层膜包裹、与溶酶体相似的小球形细胞器，主要含氧化酶和过氧化氢酶，其功能可使细胞免受 H 2 O 2 毒害 ，并能氧化分解脂肪酸等。

⑧ 液泡 （ vacuole ） 由单位膜分隔，其形态、大小受细胞年龄和生理状态而变化，一般在老龄细胞中液泡大而明显。真菌的液泡中主要含有糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，精氨酸、鸟氨酸和谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶类。液泡不仅有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能，而且还有溶酶体的功能，因为它可以把蛋白酶等水解酶与细胞隔离，防止细胞损伤。

4 、细胞核 �

真菌细胞核通常为椭圆形，直径一般为 2~3 μ m ，能通过菌丝隔膜上的小孔在菌丝中很快地移动。用相差显微镜观察真菌活细胞，可观察到被一层均匀的核质包围的中心稠密区，即核仁。核仁除 DNA 外还含有 RNA ，但 RNA 在细胞核分裂时消失。核膜一般为两层，厚 8~20nm 。膜上有小孔，以利核内外物质交流。核膜孔径大小差异很大，孔的数量随菌龄而增大。核膜的外膜常有核蛋白附着。真菌核膜在核的分裂过程中一直存在，这与其他高等生物不同。

5 、鞭毛

在低等水生真菌游动孢子和配子表面有能产生运动的细胞附属器即鞭毛，单极生或双极生，长度为 20~2000 μ m 。真菌的鞭毛与细菌的鞭毛在运动功能上虽相同，但在构造、运动机理和所耗能源形式等方面都有显著差别。

真菌鞭毛由鞭杆（ shaft ）和基体（ basel body ）组成。鞭杆的横切面呈“ 9+2 ”型，即中心有一对包在中央鞘内的相互平行的中央微管，其外围绕一圈（ 9 个）微管二联体，整个鞭杆由细胞质膜包裹。每一个二联体是由亚丝 A 和 B 组成的，亚丝 A 由 13 根原纤维形成。亚丝 B 仅 10 根原纤维，其中有 3 根是与亚丝 A 合用的。从二联体的 A 管伸出二条侧臂，对着相邻二联体的亚丝 B ，臂长约 30nm ，宽 9nm ，两臂之间的间隔为 16-22nm 。在二联体之间有连丝连接。此外，还从亚丝 A 向中央一对微管发出辐射状的连丝，称为放射辐。放射辐的辐头是自由的，不与中央鞘相连。

基体又称生毛体或动体，呈短杆状，直径约 120~170nm ，长为 200~500nm ，横切面观察，外围有 9 个三联体，中央没有微管和鞘，为 9+0 型 ( 图 22) 。

真核微生物鞭毛微管主要由微管蛋白和微管相关蛋白（ Microtuble-associated protein ）共同组成，它们与运动的产生、微管聚合和解聚的调节或微管和其它细胞组成之间的连接等相关（表 2-2 ）。

成分

活性

在鞭毛轴丝中：

动力蛋白 1

动力蛋白 2

连接蛋白

在细胞质微管中：

高分子量蛋白质

tau

蛋白激酶

MAP1

MAP2

ATP 酶活性

产生运动

形成相邻二联体微管之间连接

调控微管的起始和延伸

促进环中和微管中微管蛋白的聚合

微管蛋白亚单位的磷酸化

在二联体的侧臂上存在的 ATP 酶，称为动力蛋白（ dynein ），它可以水解 ATP ，放出能量，供鞭毛运动所需。在二联体之间的横桥中，有连接蛋白（ nexin ），这是一种溶于酸，分子量为 165000Da 的蛋白质，因其连接相邻的二联体，故称其连接蛋白。其作用可能是在鞭毛运动时限制两相邻二联体间的滑行量。在鞭毛的间质中还含有间质蛋白，约占鞭毛总蛋白的 40% 。真菌鞭毛运动为均匀的波动。

( 二 ) 、菌丝和菌丝体 �

大多数真菌的营养体是由分枝的菌丝 (hypha) 所构成的菌丝体 (mycelium) 。菌丝的宽度约 5~10 μ m ，比一般细菌和放线菌的宽度大几倍到几十倍。菌丝一般是由孢子萌发后延长的，或是由一段菌丝细胞增长出来的。菌丝在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长，并产生很多分枝，相互交错成一团菌丝称为菌丝体。�

真菌的菌丝结构有两种类型：（1）无隔膜菌丝，整个菌丝多为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。（2）、有隔膜菌丝，菌丝由横隔膜分隔成多细胞，每个细胞内含有一个或多个核。横隔膜上具有小孔，细胞质和细胞核都能自由流通，因此每个细胞的功能相同。绝大多数的卵菌和接合菌的菌丝为无隔膜菌丝，子囊菌和担子菌的菌丝为有隔膜菌丝。�

(三) 、菌丝的变态 �

在长期的自然选择下，真菌的营养菌丝发生多种变态，可更有效地摄取养料，以满足其生长发育的需要。�

1 、吸器 �

寄生真菌在寄主细胞间的菌丝常发生旁枝，侵入寄主细胞吸取养料，这种伸入寄主细胞内的特殊菌丝分枝，称为吸器 ( 或吸胞 haustoria) 。吸器有各种形状，如球状、指状、根状和丝状等 ( 图 24) 。一般专性寄生真菌，如锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器。

2 、菌环和菌丝网 �

有些捕食性真菌，在菌丝分枝上形成环状菌丝，借以捕捉线虫，这叫菌环。菌网是由菌丝形成的许多网眼所组成。每一网眼都极富于粘性，当线虫与之接触，它就象捕蝇纸粘苍蝇一样，立刻把线虫粘住。然后从菌网的粘虫处生出一小枝，穿透虫体而进入体内，吸收虫体内的营养物质

此外，还有些真菌的菌丝顶端常膨大甚至分枝，借以附着寄主或其它目的物，称为附着枝。 匍匐丝和假根也是菌丝的适应性变态。�

( 四 ) 、菌丝的组织体�

许多真菌在发育循环 ( 生活史 ) 的某个阶段，菌丝常相互交织起来，组成一定的组织体。常见的组织体有菌索、菌核和子座等。�

1 、菌索�

有些高等真菌的菌丝体平等排列组成长条状似绳索，叫做“菌索”。菌索周围有外皮，尖端是生长点，多生在树皮下或地下，根状，白色或其它各种颜色。它有助于真菌迅速运送物质和蔓延侵染的功能，在不适宜的环境条件下呈休眠状态。�

2 、菌核 �

菌核 (sclerotium) 是由菌丝体交织成团状的一种坚硬休眠体。它的外层由深色厚壁菌丝组成，内层由淡色菌丝构成。不同真菌所产生的菌核，其形状和大小也各不相同，药用的茯苓、猪苓、茯神、雷丸和麦角等都是真菌的菌核。引起水稻纹枯病的离心丝核菌 ( Rhizoctonia centrifuga ) 所形成的菌核小如油菜籽。大的茯苓重达 60kg 。在条件适合时，菌核可萌发产生子实体，菌丝和分生孢子等 ( 图 25) 。�

3 、子座 �

子座 (stroma) 是由菌丝体组成的一种垫座组织，有时是由真菌菌丝和寄主组织混合构成。子座有垫状、壳状及其它各种形状。在子座上面或里面产生各种子实体。子座和子实体是连续形成的，故子座可称作繁殖体的一部分 ( 图 26)。

(五) 、单细胞真菌 - 酵母菌 �

有一小部分真菌营养体外形不同于一般霉菌，不形成菌丝，它们是圆形或卵圆形的单细胞真菌，例如酵母菌。酵母菌无性繁殖以出芽繁殖或分裂繁殖。出芽繁殖是酵母菌最普遍的方式，先在细胞一端生一小突起，叫生“芽”，当芽长到正常大小时，或脱离母细胞；或与母细胞相连接，在子细胞上又长出新芽，如此反复进行，最后成为具有发达或不发达分枝状的假菌丝 ( 见图 27) 。假菌丝与真菌丝不同，其两细胞间有一细腰，而不象真正菌丝横隔处两细胞宽度一致。

有些真菌既有菌丝状又有酵母状细胞形态。

二、真菌的繁殖体

真菌通过营养阶段之后，便进入繁殖阶段，经过繁殖产生许多新个体。真菌的繁殖方式通常分为有性繁殖和无性繁殖二类。有性繁殖以细胞核的结合为特征，无性繁殖是指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体，即营养繁殖为特征。大部分真菌都能进行无性与有性繁殖，并且以无性繁殖为主。有的菌种缺少无性繁殖阶段，而另一些菌种缺少有性繁殖阶段。