问题一: 英语怎么写 英语说法有三种,,Arabian Arabic Arab ,,,,你说的两种都可以说是 ,,,,, 1111Arab 第二种意思 是 人 2222Arabic 第二种意思是 语 3333 Arabian 较多意思 形容词 人的 的 名词 人
问题二:“ ”用英语怎么说? [ā lā bó]
Arab; Arabian; Arabic
问题三: 语用英语怎么说 Arabic
adj(形容词)
Of or relating to Arabia, the Arabs, their language, or their culture
的: 半岛、 人,其语言或其文化的,或与与之有关的
n(名词)
A Semitic language consisting of numerous dialects that is the principal language of A饥abia, Jordan, Syria, Iraq, Lebanon, Egypt, and parts of northern Africa
阿位伯语:由许多方言组成的闪族语,是 半岛、约旦、叙利亚、伊拉克、黎巴嫩、埃及及北非部分地区的主要语言
问题四:沙特 的英语怎么说 Saudi Arabia
问题五:谁知道 用英语怎么翻译 你真奇葩,a la bo
问题六:14078907321用 和英语分别怎么写 语:14078907321
英语:one four zero seven eight nine seven three two one
问题七:“ ,沙特 ,埃及”等这些用英文是怎么拼写的? studyhongen
凡事学英语的人似乎都少不了为自己取个英文名字。我记得自己的英文名是刚上大学时起的,当时的外教准备了许多小纸条,上面写有英文名和简单的名字解释。她把纸条放进一个盒子里,让我们从中抽取,抓到哪个就是自己的英文名,从那之后哪个英文名一直叫到了现在。你有英文名吗?还是你正在想为自己起一个英文名?无论你有没有,相信本文很适合你们。
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例如:Tiffany:蒂凡尼。Traey Miley:德勒塞麦莉。Crystal:克里斯特尔。Jessica:杰西卡。Sandra:桑德拉。这几个都是明星会常用的名字,下面推荐分享实用的。
Tess、Reynalda、Karly、Amy、Petunia、Leta、Hadassah、Halfryta、Yoland、Cassandra、Mollie、Sherita、Nety、Abia、Xavia、Tasha、Zadrienne、Heide、Ladonna、Ruthann
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Abigail阿比盖尔
Abby艾比 (Abigail的简写)
Ada艾达 (Adelaide的简写)
Adelaide阿德莱德
Adeline艾德琳
Alexandra亚历桑德拉
Ailsa艾丽莎
Aimee艾米
Alice爱丽丝
Alina艾琳娜
Allison艾莉森
Amanda阿曼达
Amy艾美
Amber安伯
Anastasia阿纳斯塔西娅 (昵称Stacey)
Andrea安德莉亚
Angela安吉拉
Angelia安吉莉亚
Angelina安吉莉娜
Ann安 (Hannah的英文形式)
Anne安妮 (同Ann)
Annie安妮 (Ann的昵称)
Anita安尼塔 (Ann的西班牙写法)
Ariel艾莉尔
April阿普里尔
Ashley艾许莉
Aviva阿维娃 (同Avivahc和Avivi)
Barbara笆笆拉
Beata贝亚特
Beatrice比阿特丽斯 (同Beatrix)
Becky贝基 (Rebecca的昵称)
Betty贝蒂 (Elizabeth的昵称)
Blanche布兰奇
Bonnie邦妮
Brenda布伦达 (Brandon及Brendan的女性形式)
Camille卡米尔
Candice莰蒂丝
Carina卡瑞娜
Carmen卡门
Carol凯罗尔
Caroline卡罗琳
Carry凯丽
Carrie凯莉 (Carol及Caroline的昵称,同Kerry)
Cassandra卡桑德拉
Cassie凯西 (Catherine,Cassandra的昵称)
Catherine凯瑟琳 (Katherine的英文形式,同Katherine)
Cathy凯茜 (Catherine的昵称,同Kathy)
Chelsea切尔西
Charlene沙琳 (同Caroline,Charlotte)
Charlotte夏洛特
Cherry切莉
Cheryl雪莉尔 (Charlotte的另一形式,亦同Sheryl)
Chris克莉丝 (Christine,Kristine的简写,同Kris)
Christina克里斯蒂娜 (同Christine)
Christine克里斯汀
Christy克里斯蒂 (Christine的简写)
Cindy辛迪 (Cinderella,Cynthia,Lucinda的昵称)
Claudia克劳迪娅
Clement克莱门特
Cloris克劳瑞丝
Connie康妮 (Constance的昵称)
Constance康斯坦斯
Cora科拉
Corrine科瑞恩
Crystal科瑞斯特尔 (同Krystal)
Daisy戴茜
Daphne达芙妮
Darcy达茜
Debbie黛比 (Deborah,Debra的昵称)
Deborah黛博拉
Debra黛布拉
Demi黛米
Diana黛安娜
Dolores德洛丽丝
Donna堂娜
Doris桃瑞丝
Edith伊迪丝
Editha伊迪萨
Elaine伊莱恩
Eleanor埃莉诺
Elizabeth伊丽莎白
Ella埃拉
Ellen爱伦
Ellie艾莉 (Eleanor, Ellen的昵称)
Emerald艾米瑞达
Emily艾米丽
Emma艾玛
Enid伊妮德
Elsa埃尔莎 (Elizabeth的昵称)
Erica埃莉卡 (Eric的女性形式)
Estelle爱斯特尔
Esther爱丝特
Eudora尤杜拉
Eva伊娃
Eve伊芙
Fannie芬妮 (同Frances,Fanny)
Fiona菲奥纳
Frances弗郎西丝 (Francis的女性形式)
Frederica弗雷德里卡
Frieda弗里达
Gina吉娜 (Angelina,Regina的昵称)
Gillian吉莉安 (Juliana的异体)
Gladys格拉蒂丝 (Claudia的威尔斯形式)
Gloria格罗瑞娅
Grace格瑞丝
Greta格瑞塔 (Margaret的昵称)
Gwendolyn格温多琳
Hannah汉娜
Helena海伦娜
Hellen海伦 (亦作:Helen)
Hebe赫柏
Heidi海蒂 (Adalheid, Adelaide的昵称)
Ingrid英格丽德
Ishara爱沙拉
Irene艾琳
Iris艾丽丝
Ivy艾维
Jacqueline杰奎琳
Jamie詹米 (James的女性形式)
Jane简 (John的女性名词)
Janet珍妮特 (同Jane)
Jean姬恩 (Jane的苏格兰形式)
Jessica杰西卡 (Jessee的女子形式)
Jessie杰西 (Jasmine, Jessica的昵称; Janet的苏格兰形式)
Jennifer詹妮弗
Jenny詹妮 (同Jennie;Jane,Jennifer的昵称)
Jill姬尔 (Gillian的昵称)
Joan琼 (同Jane;John的女性形式)
Joanna乔安娜
Jocelyn乔斯林
Josephine约瑟芬
Josie乔茜(同Josephine)
Joy乔伊
Joyce乔伊斯 (Josephine的昵称)
Judith朱迪丝
Judy朱蒂 (Judith的昵称)
Julia朱莉娅
Juliana朱莉安娜
Julie朱莉
June朱恩
Karen凯琳 (Katherine的丹麦形式)
Karida卡瑞达
Katherine凯瑟琳 (同Catherine)
Kate凯特 (Katherine的昵称)
Kathy凯西 (Katherine,Katherleen的昵称;同Cathy, Kathie)
Katrina卡特里娜
Kay凯 (Katherine的昵称;同Kaye)
Kelly凯莉
Kitty基蒂 (Catherine的昵称)
Lareina莱瑞拉
Laura劳拉 (Lawrence的女性形式)
Lena莉娜 (Helena的昵称)
Lydia莉迪娅
Lillian莉莲 (亦作lilian)
Linda琳达
Lisa丽莎 (Elizabeth的别名)
Liz莉兹 (Elizabeth的昵称)
Lorraine罗琳
Louisa路易莎
Louise路易丝
Lucia露西娅
Lucy露茜
Lucine露西妮
Lulu露露 (Louise,Louisa的昵称)
Lynn林恩
Maggie玛姬 (Margaret的昵称)
Mamie玛米 (Margaret, Mary 的昵称)
Manda曼达
Mandy曼迪 (Amanda,Manda,Melinda的昵称)
Margaret玛格丽特
Mariah玛丽亚 (同Mary)
Martha玛莎
Mary玛丽
Matilda玛蒂尔达
Maureen莫琳
Mavis梅维丝
Maxine玛克辛
May梅
Mayme梅米
Megan梅甘
Melinda梅琳达
Melissa梅利莎
Melody美洛蒂
Mercedes默西迪丝
Meredith梅瑞狄斯
Michelle米歇尔 (Michael的女性形式)
Milly米莉 (Camille,Emily,Melissa的简称)
Miranda米兰达
Miriam米里亚姆
Miya米娅
Molly茉莉
Monica莫尼卡
Nancy南茜 (Nan的别名)
Natalie娜塔莉
Natasha娜塔莎 (亦作natascha))
Nicole妮可
Nikita尼基塔
Nina尼娜 (Anna的昵称)
Olina奥琳娜
Oprah奥帕 (同Opera,Opie)
Pamela帕梅拉
Paula保拉
Pauline波琳 (同Paula)
Pearl珀尔
Peggy帕姬 (Margaret的昵称)
Philomena菲洛米娜
Phoebe菲比
Phyllis菲丽丝
Polly波莉
Priscilla普里西拉
Quentina昆蒂娜 (Quentin的女性形式)
Rachel雷切尔
Rebecca丽贝卡
Regina瑞加娜
Rita丽塔 (Margaret的昵称)
Rose罗丝
Roxanne洛克萨妮
Ruth露丝
Sabrina萨布丽娜
Sandra桑德拉 (Alexandra的昵称)
Samantha萨曼莎
Sandy桑迪 (Andra的昵称)
Sarah莎拉
Selma塞尔玛
Selina塞琳娜
Serena塞丽娜
Sharon莎伦 (同Sarah)
Sheila希拉
Shelley雪莉 (同Sheila,Shelby,Shirley)
Sherry雪丽 (同Charlotte,Cher,Sarah,Shirley)
Shirley雪莉
Silvia西尔维亚
Sonia索尼亚
Stacy丝塔茜 (Anastasia的昵称)
Stella丝特拉 (Estelle的昵称)
Stephanie斯蒂芬妮
Sue苏 (Susan的昵称)
Sunny萨妮 (Sonia的昵称)
Susan苏珊
Tamara塔玛拉
Tammy苔米 (Tamara的昵称)
Tess苔丝 (Tessa,Teresa的昵称)
Teresa特莉萨
Tiffany蒂凡妮
Tina蒂娜
Tracy特蕾西
Vanessa温妮莎
Vicky维姬 (Victoria的昵称)
Victoria维多利亚
Vivian薇薇安
Wanda旺达
Wendy温蒂 (Gwendolyn,Wanda的昵称)
Winnie温妮
Yolanda尤兰达
Yvette伊薇特 (同Yvonne)
Yvonne伊温妮
Zoey佐伊 (同Zoe)
选一个你喜欢的吧~!
男子英文名
Aaron 亚伦 [希伯来]
(《圣经》故事人物,摩西之兄,犹太教的第一个大祭司)
(Old Testament) an idol made by Aaron for the Israelites to worship; destroyed by Moses; it is now used to refer to anything worshipped undeservedly
(旧约)亚伦为以色列人制造的、供人们崇拜的偶像;被摩西破坏;现在指一切不应该崇拜的东西。
Abel 亚伯 [希伯来]
(《圣经》故事中亚当和夏娃的次子)
Abraham 亚伯拉罕 [希伯来]
(《圣经》中人物,相传为希伯来人的始祖)
The time came when God put Abraham to the test
到了上帝要考验亚伯拉罕的时候了。
Adam 亚当 [希伯来]
(《圣经》故事人物,相传为人类始祖)
Adam and Eve listened and promised that they would obey
亚当和夏娃听命令后,答应遵照执行。
Addison 爱迪生 [英国]
What sculpture is to a block of marble, education is to the soul-- Joseph Addison
教育之于灵魂,犹如雕刻之于大理石。--爱迪生
Adolph 阿道夫 德国 高贵的狼。
Adonis 亚度尼斯 希腊 美男子。
Adrian 亚德里恩 拉丁 傍亚德里亚海而居之人。
Ahern 亚恒 塞尔特 马的主人。
Alan 艾伦 斯堪的那维亚 英俊的,好看的;和睦,和平;高兴的。
Albert 艾伯特 英国 高贵的聪明;人类的守护者。
Aldrich 奥德里奇 英国 英明的统治者。
Alexander 亚历山大 希腊 人类的保护者;人的帮手。
Alfred 亚尔弗列得 英国;条顿 睿智的顾问;聪明帮手。
Alger 阿尔杰 英国 光荣高贵护卫。
Algernon 阿尔杰农 法国 满脸照胡子的人。
Allen 艾伦 盖尔 和谐融洽;英俊的;好看的。
Alston 奥斯顿 英国 出身高贵的人。
Alva 阿尔瓦 拉丁 白种人的;金发碧眼的。
Alvin 阿尔文 条顿 被大家所喜爱的;每个人的朋友。
Alvis 亚尔维斯 挪威 短小精悍的人。
Amos 亚摩斯 希伯来 任重道远的人。
Andre 安得烈 法国 勇敢的,骁勇的。
Andrew 安德鲁 希腊 男性的,勇敢的,骁勇的。
Andy 安迪 希腊 男性的,勇敢的,骁勇的。
Angelo 安其罗 意大利 上帝的使者。
Augus 安格斯 盖尔 一个,唯一无二的;爱神。
Ansel 安斯艾尔 法国 出身或教养均极高贵的人。
Antony 安东尼 拉丁 值得赞美,备受尊崇的。
Antoine 安托万 欧洲 值得赞美,备受尊崇的。
Antonio 安东尼奥 拉丁 值得赞美,备受尊崇的。
Archer 阿奇尔 英国 拉开千钧之弓的大力士。
Archibald 阿奇柏德 英国 高贵的,勇敢的。
Aries 亚力士 拉丁 公羊。
Arlen 亚尔林 英国 誓约。
Armand 亚尔曼 德国 军人。
Armstrong 阿姆斯特朗 英国 臂力强健的人。
Arno 阿诺 条顿 鹰。
Arnold 阿诺德 条顿 鹰。
Arthur 阿瑟 英国 高尚的或贵族的。
Arvin 艾文 条顿 以平等之心待人者。
Asa 亚撒 希伯来 上帝的赐予;治愈者。
Ashbur 亚希伯恩 英国 入世的赛,传播喜讯者。
Atwood 亚特伍德 英国 住在森林或森林中的人。
Aubrey 奥布里 条顿 有钱有势的国王;小精灵。
August 奥格斯格 拉丁 神圣的、尊崇的或身份高尚的人;八月。
Augustine 奥古斯汀 拉丁 指八月出生的人。
Avery 艾富里 英国 争斗;淘气,爱恶作剧的人。 女子英文名
Aaliyah 阿拉伯 地位/身份极高的
Aasia 印度
Abby 修道院院长,寺庙住持 拉丁语
Abey 叶子 美洲土著
Abha 光彩夺目的美人 印度
Abhilasha 印度
Abia 伟大的 阿拉伯
Abigail 修道院院长,父亲的开心果 拉丁语
Abira 强壮的 希伯来
Abra 民众之父 希伯来
Acacia 多刺的,天真的 希腊
Acadia 下级法官,球童 加拿大
Acantha 多刺的 希腊
Accalia 罗马建国之王的养母 拉丁语
Achal 坚固的,多山的 印度
Achazia 上帝掌控 希伯来
Achlys 雾,黑暗 希腊
下面是我为大家带来A开头的女生英文名,欢迎大家阅读!
Aaliyah 地位/身份极高的, 上升 女性 阿拉伯
Aasia 女性 印度
Aba 周四出生的 女性 非洲
Abbra 范例,教训 女性
Abby 修道院院长,寺庙住持 女性 拉丁语
Abella 孩子 女性 亚述
Atifa 爱情,情爱 女性 阿拉伯
Atmaja 女儿 女性 印度
Aubrey 精灵法则 女性 德国
Audlin 女性
Audora 女性
Abeni 受到祈福的女孩 女性 非洲
Abey 叶子 女性 美洲土著
Abha 光彩夺目的美人 女性 印度
Abhilasha 女性 印度
Abia 伟大的 女性 阿拉伯
Abiba 祖母去世后出生的孩子 女性 非洲
Abigail 修道院院长,父亲的开心果 女性 拉丁语
Annabeth 女性 未知
Annalynn 女性
Annapurna 印度女神安娜普娜 女性 印度
Anne 仁慈的 女性 希伯来
Annette Anne的变形 女性
Annora 荣耀,荣兴 女性 拉丁语
Abina 周二出生的 女性 加纳
Abiona 旅途中出生的 女性 约鲁巴
Abira 强壮的 女性 希伯来
Abra 民众之父 女性 希伯来
Acacia 多刺的,天真的 女性 希腊
Acadia 下级法官,球童 女性 加拿大
Ada 装饰 女性 希伯来
Adah 装饰 女性 未知
Adalgisa 崇高的誓约 女性 古德语
Adalia 上帝是我的依靠,高贵的人 女性 希伯来
Adamina 大地之女 女性 希伯来
Adara 美女,处女 女性 希腊
Addie 欢喜的,亲切的 女性
Addisyn 女性
Adelaide 高尚的本质 女性 希伯来
Adelina 高贵的 女性 古德语
Ademia 没有丈夫 女性 希腊
Adena 娇弱的,纤巧的 女性 希伯来
Aderes 保护他人的人 女性 希伯来
Adesina 女性 约鲁巴
Adhira 闪电 女性 印度
Adiana 夜幕的降临展现了天使的美丽 女性 美洲
Adie 装饰 女性 希伯来
Adina 文章 来源(wwwyw11com)高贵的,温顺的,纤弱的 女性 希伯来
Adine 细致的,优美的,敏感的 女性 希伯来
Adishree 尊贵的,高尚的 女性 印度
Aditi 自由的,无束缚的 女性 印度
Adiva 舒适的,温和的 女性 阿拉伯
Adolfina 崇高的英雄 女性 德国
Adona 女性
Adoncia 甜蜜的,亲爱的 女性 西班牙
Adonia 美丽的 女性 希腊
Adora 心爱的人 女性 法国
Adria Adrian的女性用名 女性
Adrienne 从意大利北部的Hadria城来 女性 希腊
Aeryn 女性
Afina 蓝莓 女性 罗马尼亚
Afra 从非洲来的 女性 拉丁语
Africa 讨人喜欢的,令人愉快的 女性 凯尔特
Afton 阿夫顿(河流之名) 女性 古英语
Agatha 良好的, 亲切的,仁慈的 女性 希腊
Aglaia 智慧,荣耀 女性 希腊
Agnes 天真的,纯洁的 女性 拉丁语
Agneta 纯洁的,纯净的 女性 希腊
Ahava 亚哈瓦(河流之名), 友谊 女性 希伯来
Ahimsa 非暴力的德行 女性 印度
Aida 又帮助的,酬劳 女性 古英语
Aiesha 妇女 女性 阿拉伯
Aijah 女性
Aila 女性 芬兰
Aileen 女性 希腊
Ailsa Alfsigr(人名)之岛 女性 希伯来
Aimee 受宠爱的,讨人喜欢的 女性 拉丁语
Ain 宝贵的,珍视的 女性 阿拉伯
Aina 复杂、艰难的分娩 女性 约鲁巴
Aine 喜悦 女性 凯尔特
下面是他们网站,然后用Google翻译打开就行。
巴西出口商(Brazilian Exporters):有出口商名录。
网 址:http://wwwbrazilexporterscom/
巴西贸易中心(Brazilian Trade Center):有进出口商名录。
网 址:http://wwwnogalinkcom/
巴西政府网站(Brazil Government Web Site)
网 址:http://wwwbrazilgovbr/
巴西贸易促进网(Brazilian Trade Promotion Network)
网 址:http://wwwbraziltradenetgovbr/e/conteudo-ehtm
巴西信息网(The Brazil Info Network)
网 址:http://wwwbrazilinfonet/tradezone/indexhtml
巴西国际商会(International Chamber of Commerce of Brazil)
网 址:http://wwwcamintcombr/index-ehtml
巴西财政部(Ministry of Finance - Brazil)
网 址:http://wwwfazendagovbr/ingles/welchtml
巴西全国工业联合会(英语)
Confederation Nacional of Industria (CNI)
http://wwwcniorgbr/english/indexhtm
圣保罗州工业联合会(葡文)
Fedaration of Industrias of the State of Sao Paulo
http://wwwfiesporgbr
巴西全国机械设备工业协会(英文)
Brasilian Machinery Manufacturars Association
http://wwwabimaqorgbr/english/page3inghtm
全国农业业联合会(葡文)
Confederacion Nacional de Agricultura
http://wwwcnaorgbr/
巴西全国超市协会
Brazilian Supermarkets Association
http://wwwabrasnetcombr/
巴西食品工业协会
Asociacion Brasileira de Industrias Alimenticias
http://wwwabiaorgbr/
巴西医药集团协会(英文)
Asociacion Brasileira de Medicina de Gruppo
http://wwwabramgecombr/default2htm
全国商业联合会(葡文〕
canfederacion nacional de Comercio
http://wwwcncorgbr
巴西外贸协会(葡文)
Asociacion de Comercio Exterior de Brasil
http://wwwaeborgbr
A开头的女生英文名有Alice、Ada、Angela、Alison、Amy。
一、Alice
1、释义
艾丽斯。
2、读音
英 [ˈælɪs],美 [ˈælɪs]。
3、示例
Alice corroborated what Blair had said
艾丽斯证实了布莱尔所说的。
二、Ada
1、释义
爱达。
2、读音
英 [ˈeidə],美 [ˈedə]。
3、示例
Ada stiffened at the sound of his voice
爱达听到他的声音吓得人都僵住了。
三、Angela
1、释义
安吉拉。
2、读音
英 [ˈændʒilə],美 ['ændʒələ]。
3、示例
Angela used to be a model and has decided to take it up again
安吉拉以前当过模特,现已决定重操旧业了。
四、Alison
1、释义
艾莉森。
2、读音
英 [ˈælɪsən],美 [ˈælɪsən]。
3、示例
I still wanted to be friends with Alison
我还是想和艾莉森做朋友。
五、Amy
1、释义
艾米。
2、读音
英 [ˈeɪmɪ],美 [ˈemɪ]。
3、示例
I watched as Amy ate a few nuts
我看着艾米吃了几粒坚果。
着丝粒是染色体的重要组成部分,介导染色体与微管的连接,并维持染色体的完整性。在种属间远缘杂种中,通常只有来自双亲一方的 着 丝粒特异组蛋白 CENH3 (centromere-specific histone 3) 基因表达并形成功能蛋白,整合到染色体特定的区域,形成有功能的着丝粒。双亲着丝粒序列差异过大,可能引起受体物种CENH3蛋白不能正常整合到外源染色体上形成功能着丝粒区,导致外源染色体的丢失(Sanei et al 2011)。近日,张学勇团队在小麦族着丝粒DNA序列研究中取得新进展。该团队在以往的研究中发现,着丝粒反转录转座子 CRW 和 Quinta 是小麦着丝粒DNA组成的核心序列,与CENH3蛋白向小麦染色体的整合密切相关(Liu et al 2008; Li et al 2013)。
远缘杂交是作物品种改良的重要育种方法,在过去的100年里,科学家将小麦与许多近缘种属植物进行了杂交,其中十倍体长穗偃麦草( Thinopyrum ponticum )是小麦育种中利用最成功的多年生物种,从其杂种后代中选育出多个易位系和新品种,并培育出部分双二倍体(Partial amphiploids, 也称八倍体小偃麦)。 但在很长一段时间,小麦和十倍体长穗偃麦草容易出品种的机制并不清楚,为了揭示十倍体长穗偃麦草容易产生易位系的原因,该团队与中国科学院遗传发育所李振声院士团队合作,以着丝粒为切入点进行了研究,取得以下主要结论。
1小麦着丝粒关键序列 CRW 和 Quinta 的同源序列广泛存在于十倍体长穗偃麦草着丝粒区,但后者也有一些比较特异的着丝粒序列
十倍体长穗偃麦草基因组复杂,其着丝粒序列也不清楚。研究人员首先通过Southern杂交发现小麦着丝粒反转录转座子 CRW 和 Quinta 广泛存在于十倍体长穗偃麦草及可能的祖先种中,但在大麦中确极少(图1)。随后,通过筛选着丝粒区特异BAC和ChIP-seq技术分别对二倍体拟鹅观草(十倍体长穗偃麦草供体之一, St )和十倍体长穗偃麦草进行着丝粒分析。发现除 CRW 和 Quinta 外,还有三类反转录转座子( Abigail , Abia 和 CL135 )和卫星重复序列( CentSt )也是偃麦草着丝粒特异序列(图2、图3)。 图1 CRW (A)和 Quinta (B)在小麦、偃麦草及其近缘野生种中的分布(上标代表不同小麦族植物的基因组)
图 2 十倍体长穗偃麦草(A)、中国春(B)、小麦-十倍体长穗偃麦草部分双二倍体小偃693(C)和小偃784(D) ChIP-seq着丝粒相关序列富集图
2八倍体小偃麦中着丝粒DNA序列处于快速进化之中
为了探究从长穗偃麦草到八倍体小偃麦中着丝粒是否发生变化,研究人员通过免疫染色和DNA原位杂交对20世纪70年代培育的小偃693和小偃784进行了着丝粒序列分析,发现在小偃693中, CentSt 、 Abigail 和 Abia 仍保持与CENH3蛋白的结合能力,而在小偃784中 CentSt 和 Abia 基本丧失了这种能力,说明在 新物种中着丝粒DNA发生着快速的变化和调整,着丝粒DNA序列组成并非是永恒不变的(图3)。
图3 CRW , Quinta , Abigail , CentSt , Abia 和 CL135 在十倍体长穗偃麦草、中国春、小偃693和小偃784细胞核中与CENH3的共定位分析
3 研究进一步证实E和St是十倍体长穗偃麦草的两个基本基因组
十倍体长穗偃麦草的基本基因组组成是一个争论了很久的问题。 张学勇等(Zhang et al 1996)在GISH、八倍体杂种F1染色体配对、同工酶及分子标记的分析的基础上,提出用 StStEeEbEx 作为其基本基因组组成,但陈勤等认为十倍体长穗偃麦草只有 St 基因组片段,而无完整的 St 基因组, 并用 JJJJsJs 表示( J≈E,S=St )(Chen et al 1998)。 通过同一细胞的多重原位杂交分析,张学勇团队发现在十倍体长穗偃麦草中, St 基因组染色体富含 Abigail 和 CentSt ,而 E 基因组染色体富含 CRW 和 Quinta ,进一步说明以 StStEeEbEx作为十倍体长穗偃麦草的基因组更为合理,也说明着丝粒区域是多倍体中亚基因组分化的核心区域 (图4)。
图4 Abigail , Quinta , CentSt 和 CRW 在十倍体 长穗偃麦草基因组中的分布
2019年6月30日国际著名植物学刊物《 The Pant Journal 》以题为“ Plasticity in Triticeae centromere DNA sequences: a wheat × tall wheatgrass (decaploid) model ” 在线发表了上述研究成果(http://doiorg/101111/tpj14444)。 这项研究说明供体和受体着丝粒序列的同源性可能更有利于外源基因的成功转移,为今后远缘杂交育种中亲本的选择提供思路。 南京农业大学在读博士研究生赵静和中国农业科学院郝薇薇博士为共同第一作者,张学勇研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金31371622的资助。
主要参考文献:
Chen, Q, Conner, RL, Laroche, A and Thomas, JB (1998) Genome analysis of Thinopyrum intermedium and Thinopyrum ponticum using genomic in situ hybridization Genome , 41 , 580-586
Li, B, Choulet, F, Heng, Y, Hao, W, Paux, E, Liu, Z, Yue, W, Jin, W, Feuillet, C and Zhang, X (2013) Wheat centromeric retrotransposons: the new ones take a major role in centromeric structure Plant J , 73 , 952-965
Liu, Z, Yue, W, Li, D, Wang, RR, Kong, X, Lu, K, Wang, G, Dong, Y, Jin, W and Zhang, X (2008) Structure and dynamics of retrotransposons at wheat centromeres and pericentromeres Chromosoma , 117 , 445-456
Sanei, M, Pickering, R, Kumke, K, Nasuda, S and Houben, A (2011) Loss of centromeric histone H3 (CENH3) from centromeres precedes uniparental chromosome elimination in interspecific barley hybrids Proc Natl Acad Sci USA , 108 , E498-505
Zhang, X, Dong, Y and Wang, RR (1996) Characterization of genomes and chromosomes in partial amphiploids of the hybrid Triticum aestivum x Thinopyrum ponticum by in situ hybridization, isozyme analysis, and RAPD Genome , 39 , 1062-1071
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