热性。地黄又叫地髓,意指吸收地气之精髓,因其色黄而得名“地黄”。根据炮制方法的不同,可将其分为生地黄和熟地黄,但功效各异。其中生地黄性凉,主要以清热凉血为主,而熟地黄性温,以补益为主,可补血滋阴、益精填髓。
化学成份:熟地黄含较少量的环烯醚匝类成分,已发离得到:益母草甙,桃叶珊瑚甙,梓醇,地黄甙A、B、C、D,美利妥双甙1,地黄素A、D,地黄氯化臭蚁醛甙2等。又含单萜成分:焦地黄素A、B、C,焦地黄内酯,焦地黄呋喃A、B、C,焦地黄内酯,焦地黄呋喃2,地黄苦甙元3等。又含氨基酸,其组成与干地黄比较,不含赖氨酸且含量均相应减速少4。也含糖类,其中单糖的含量比鲜地黄中多两倍以上5。另含三羟基-β-紫罗兰酮,5-羟基野菰酸3,琥珀酸,5-氧脯氨酸,5-羟甲基糠酸,尿嘧啶),尿嘧啶,尿核甙2等。又从石油醚提取物中分离得到:业油酸,棕榈酸,硬脂酸,花生酸,山h酸,十五酸,棕榈油酸,内豆蔻酸,十九碳酸,二十一碳酸,二七碳酸6。
parasitic higher plants
许志刚
依赖寄主植物提供水、无机盐或全部营养物质才能生长繁殖的高等植物。它们都能开花结籽,故又称寄生性种子植物。这类植物的根系或根系和叶片退化而不能独立自养,必须在其它植物上营寄生生活。寄主的种类则因寄生植物的不同有很大的差异,大多数是野生植物,少数寄生在农作物或果树上,从田间的草本植物、观赏植物、药用植物到果树和行道树等均可受到不同种类寄生植物的为害。
分布和为害
寄生性种子植物在热带地区分布较多,如无根藤、独脚金、寄生藤等;有些在温带,如菟丝子、桑寄生等;少数在比较干燥寒冷的高纬度或高海拔地区,如列当。寄生性种子植物对寄主的为害,因寄生性的不同以及寄生物密度大小而有很大差异。桑寄生的影响主要是与寄主争夺水分和无机盐,不争夺有机养料,对寄主的影响较小。如果寄生物群体数量很大,危害较明显,常引起寄主植物的萎蔫或生活力衰退、产量降低等。菟丝子对寄主的掠夺和损害十分明显,尤其是种群密度高时,寄主受害严重,可全部被毁,造成绝产。
一些高等植物如兰花,它们虽有自己的根茎叶,有足够的叶绿素制造养料,但也常依附在一些木本植物上,从其表面吸取无机盐或可溶性物质,对寄主无明显的损害或影响,也未建立寄生关系,这类植物称为附生植物。
寄生性
寄生植物从寄主植物获得生活物质的方式和成分各有不同。按寄生物获取寄主营养方式不同可分为全寄生和半寄生两类。从寄主植物上夺取它自身所需要的所有生活物质的寄生方式称为“全寄生”,如列当和菟丝子,它们的叶片退化,叶绿素消失,根系也蜕变成吸根,寄生植物吸根中的导管和筛管分别与寄主植物的导管和筛管相连。它们有粗壮或发达的茎和花,能结出大量的种子,对寄主植物的损害十分严重,常使寄主植物提前枯死。槲寄生和桑寄生等植物的茎叶内有叶绿素,自己能制造养料,但根系退化,以吸根的导管与寄主维管束的导管相连,吸取寄主植物的水分和无机盐,寄生物对寄主的寄生关系主要是水分的依赖关系,这种寄生方式称为“半寄生”,又称“水寄生”。有些寄生植物如独脚金,叶片退化为鳞片状,虽含有少量的叶绿素,但不能自给自足,仍须寄主的养料补充。按寄生部位不同可分为根寄生与茎(叶)寄生两类。列当、独脚金等寄生在寄主植物的根部,在地上部与寄主彼此分离,属于“根寄生”;无根藤、菟丝子、槲寄生等寄生在寄主的茎杆枝条或叶片上,两者紧紧地结合在一起,这类寄生称“茎(叶)寄生”。
檀香科重寄生属的植物常寄生在槲寄生、桑寄生、鞘花属和大苞鞘花等桑寄生科的植物上,桑寄生科的寄主为阔叶树种。这种以桑寄生科植物为寄主的寄生特称为“重寄生”。
传播
不同种类的寄生植物虽都以种子繁殖,但传播的动力和传播方式有很大的差异,大多数的传播方式是依靠风力或鸟类介体传播,有的与寄主种子一起随调运而传播,这是一种被动方式的传播;少数寄生植物的种子成熟后,果实吸水膨胀开裂将种子弹射出去,这是主动传播的类型。桑寄生科植物的果实为肉质的浆果,成熟时色泽鲜艳,引诱鸟类啄食,随鸟的飞翔活动而传播,这些种子在经过鸟类消化道时,不受损坏。随粪便排出时即粘附在树枝上,在温湿度条件适宜时即萌芽侵入寄主。列当、独脚金的种子极小,成熟时蒴果开裂,种子即随风飞散传播,一般可达数10米左右。菟丝子等种子或蒴果常随寄主(大豆)种子的收获与调运而传播扩散。松杉寄生和槲寄生的果实成熟时,常吸水膨胀直至爆裂,将种子弹射出去,弹射的距离一般为3~5米,最远的可达15米。弹射出去的种子表面有粘液,很易粘附在别的寄主植物表面,遇到合适的条件即可萌芽侵入。
主要类群
营寄生生活的高等植物种类繁多,大约有2500种,在分类学上都属于被子植物门,主要是旋花科(Convolculaceae)、樟科(Lauraceae)、桑寄生科(Loranthaceae)、列当科(Orobanchaceae)、玄参科(Scrophulariaceae)和檀香科(Santalaceae)的植物,其中以桑寄生科为最多。
桑寄生科
包括桑寄生和槲寄生两个亚科的65个属,约1300种植物。多数种的体内有叶绿素,营半寄生生活方式,少数种无叶绿素,营全寄生。寄主全都是木本植物,包括裸子植物的松杉类和被子植物的桑、樟、栗、杨等多种木本植物。大多分布在亚热带和热带地区,一部分发生在温带地区。桑寄生科植物多为灌木植物,稀为草本;叶对生偶有互生,全缘,或退化为鳞片状,无托叶;花两性,偶单性,多为总状花序。多为茎寄生,稀为根寄生。重要的寄生物有桑寄生属(Loranthus)、鞘花属(Macrosolen)、大苞鞘花属(Elytranthe)、离瓣寄生属(Helixanthera)、五蕊寄生属(Dendrophthoe)、梨果寄生属(Scurrula)、钝果寄生属(Taxillus)、大苞寄生属(Tolypanthus)、栗寄生属(Korthalsella)、油杉寄生属(Arceuthobium)和槲寄生属(Viscum)等。
松杉寄生
俗称“矮小槲寄生”,发生于美洲和亚洲,寄主是松、柏、杉,受害树木矮化,木材多瘤节突起、质地疏松。幼苗受害则早期枯死。槲寄生常成束状或散生在枝条上,形成疯枝状,寄生物茎高不到10厘米,少数种仅1~2厘米,不分枝。茎**或褐色,叶小,鳞片状,对生,与茎同色。茎基部产生分枝状吸器,在寄主形成层外与茎平行生长,由此产生放射状分支进入寄主的木质部与韧皮部,吸取寄主的养分和水分,接近于全寄生的方式。寄生枝可以从侵染点周围不断长出。4~6年生的寄生枝能开花,受粉后5~16个月结果成熟。雌雄异株,雄枝在开花后死去,雌枝在种子成熟后死亡。果实为浆果,种子成熟后,浆果吸水产生很大压力,将种子弹射出去,射程可达15米。种子外有许多粘液,易粘附到邻近的树枝上。浆果也可由鸟类啄食后传带。
槲寄生
世界各地均有分布,尤以温带为多,主要为害乔木和落叶灌木、果园林木,在局部地区造成经济损失。但较松杉寄生要轻,受害树木枝杆上有丛生状寄生枝,冬季落叶后更为明显,病树通常可存活多年而不致很快死亡。多寄生在直径1~2厘米的寄主枝条上,少数可在30厘米左右的枝干上寄生。寄生枝高度1~2厘米至1米不等,有明显的节和节间;叶对生,内含叶绿素。浆果内含1粒种子,主要藉鸟类啄食后携带传播,浆果多在冬季成熟,初为乳白色,后为红色。在欧洲常用作圣诞节的家庭饰物,视为吉祥物。
桑寄生
主要分布在温带和亚热带,寄主多为阔叶乔木或灌木,被害寄主的长势略受影响。寄生枝高度10~50厘米不等,但无明显的节与节间;羽状叶脉;两性花,苞片1,小苞片2,苞片具棱纹,穗状花序,花药球形;果实为浆果,成熟后由鸟类啄食传播,全草可作药用。
列当科
包括15个属约180种,主要分布在北温带,少数分布在非洲和大洋洲。中国产9属40种,主要分布在西北、华北和东北地区,少数在西南的高海拔地区。列当为全寄生类型的根寄生草本植物,大多数寄生性较专化,有固定的寄主,少数较广泛。茎高10~50厘米不等。肉质、粗壮,多数不分枝,少数可分枝,可作药用。叶小,退化成鳞片状,不含或几乎没有叶绿素。茎的上端密生花朵,成为穗状或头状花序,花两性,雌蕊先熟,花萼筒状、杯状、钟状或佛焰苞状,花冠常弯曲,唇形,雄蕊4枚,2强,着生于花冠中部。子房上位,侧膜胎座,果实为蒴果,室背开裂,外果皮稍硬,种子细小,种皮具凹点或网状饰纹。寄主多为草本,以豆科、菊科、葫芦科植物为主,对农作物的损害很大,严重发生时可使作物绝产。重要的有草苁蓉(Boschniakia)、肉苁蓉(Cistanche)、黄筒花(Phacellanthus)、野菰(Aeginetia)、假野菰(Christisonia)、齿鳞草(Lathraca)和列当(Orobanche)等属。
草苁蓉属
全寄生性草本植物,根状茎球形或圆柱形,常有1~3条直立茎,不分枝,肉质,粗壮。叶三角形鳞片状,螺旋状排列于茎上,总状花序,密生多数花,花无梗,花萼杯状,花冠,筒部膨大成囊状,雄蕊外露。花期5月至7月,果期7月至9月。分布在日本、朝鲜及中国东北海拔1500~1800米的山坡、林间或河边。寄主以桤木属(Alnus)植物为主。
列当属
是进境植物检疫对象(见列当)。
野菰属
一年生草本植物,茎高15~35厘米,自基部分枝,黄褐色;叶鳞片状,疏生;花紫色,单生,花梗较长,花萼佛焰苞状,一侧斜裂,长约2厘米,花冠唇形,长2~3厘米,筒部稍弯,顶端浅裂。蒴果圆锥形,种子小(见图)。全草可入药用,有消肿解毒之功效。分布在长江流域以南各省,日本、朝鲜、印度也有发生。寄主以禾本科植物为主。
旋花科
只有菟丝子属营寄生生活,包括170种,国内报道的有14种。全世界各地均有发生,寄主范围广,以豆科、菊科、蓼科、蔷薇科、茄科、伞形科、百合科植物为主,偶有禾本科植物被害。菟丝子为全寄生性的草本植物,叶退化为鳞片状,茎为**丝状物,缠绕在寄主植物的茎和叶部,以吸器与寄主茎部维管束相连,吸取水分和养分,常造成严重损失(见菟丝子)。
樟科
具有寄生能力的仅无根藤属(Cassytha),约20种。
无根藤是多粘质的全寄生性缠绕草本,又称无头草、罗网藤。以盘状吸根吸附在寄主植物上,茎线形,可分枝,绿色或绿褐色,而菟丝子具黄褐色的丝状茎,这是两者最主要的区别。叶退化为小鳞片;花小,两性,生于鳞片状苞片之间,穗状或头状花序,花冠陀螺状,裂片6,排成两轮,雄蕊9枚能育,退化的3枚;蒴果,种子膜质或革质,花期5~12月。多产于热带、亚热带,尤以澳大利亚北部为最多,我国华南地区有一种(Cassytha filiformis),分布在海拔980~1600米的山地丛林中,其危害性与菟丝子相仿,但多在丛林、树木上为害。全草有药用价值,具化瘀消肿、通淋利尿之功效。
玄参科
营寄生生活的是独脚金属(Striga)。
独脚金为一年生半寄生性草本植物,俗称火草,矮脚子,约有23种,大多分布在亚洲、非洲和大洋洲的热带和亚热带地区,主要寄主为单子叶的禾本科植物,如玉米、甘蔗、水稻、高粱、以及苏丹草和画眉草等。少数独脚金能寄生在双子叶植物如番茄、菜豆、烟草和向日葵等。中国有3个种和1个变种。独脚金茎上生**刚毛;叶狭长,披针形常退化成鳞片状,长约1厘米,下部对生,上部互生,有少量叶绿素,花单生于叶腋,顶生疏穗状花序,花冠筒状,长约1~15厘米,有10条纵棱,5裂,花冠**、金**或红色,高脚碟状,近顶端急弯,唇形,雄蕊4枚,内藏,花药1室;蒴果卵球形,背裂,长约3毫米,种子极小,金**椭圆形,具网状纵线或嵴,成熟后随风飞散,落入土中,种子落入土中可存活10~20年,休眠期1~2年后,在寄主根分泌物刺激下,30~35℃下萌发,完成一个生长周期约需90~120天,在刚萌发的一个月内,无寄主存在也能生长,但一个月后仍未建立寄生关系的寄生茎就会死亡。独脚金虽有叶绿素可进行光合作用制造养料,但仍不能自给。寄主受害后,生长受阻,纤弱,萎垂无生机。玉米受害减产20%~60%,干旱年份受害更重,病地连作玉米6年,可能颗粒无收。温暖、湿润的生态环境适于独脚金的生长。全草可入药,有去火消肿,治小儿疳积等功效。
各种野菰的形态特征
1野菰(Aeginetia indica L)植株;2野菰花冠展开;3野菰雌蕊;4~5野菰雄蕊;6野菰子房横切面;7野菰果实;8野菰种子;9短梗野菰(Aacaulis(Roxb)Walp)植株;10短梗野菰子房下部横切面(示因胎座联合而子房不完全2室;11短梗子房中部横切面;12中国野菰(Asinensis GBeck)花侧面观(仿王文綵:《中国植物志》69卷)
有些植物,如棉花、蚕豆、亚麻、大豆等根部的分泌物能刺激独脚金种子萌发,但不是寄主,不能建立寄生关系,这类植物称“诱发植物”,生产上常利用它们诱发独脚金的种子萌芽,以减少土中寄生物的密度。
檀香科
常为草本或灌木、稀为小乔木,部分为半寄生,亦有全寄生或重寄生的植物。单叶,互生或对生,少数退化成鳞片状,无托叶。花小两性,常雌雄异株,伞形花序或圆锥花序或穗状花序,有的单花腋生,苞片常与花梗贴生。子房下位,胚珠1~3枚,无珠被,核果或小坚果,具肉质外果皮,内果皮骨质,种子1枚,无种皮。约30属400余种,主要分布在热带和亚热带,少数在温带,中国产8属35种。檀香是有名的名贵香料植物,寄生藤和重寄生则是重要的寄生物。
寄生藤
Dendrotrophe
本属有25种,多为半寄生木质藤本植物,无刺,叶革质互生,有叶绿素,主要分布在海拔400~3100米的山坡林间,寄主多为栎属等阔叶树。叶脉3~9条,基出,弧形。伞形或聚伞形花序,花单生,核果。
重寄生
Phacellaria
本属有7种,为全寄生性的木本植物,实际上无茎,无叶,但常将木质的花梗误认为茎,不分枝,丛生在寄主上,长6~8厘米,花单性,通常雌雄同株;核果,具肉质外果皮和骨质内果皮,寄主多为桑寄生科的植物,以鞘花属、桑寄生属、槲寄生属的植物为主,少数可寄生在寄生藤上,是典型的超寄生现象。
防治
寄生性高等植物的防治方法因寄生物种类而异,在木本植物上营半寄生或重寄生的,通常采用人工砍除,清除寄生物,不让寄生物开花结籽,也可用化学药剂防除,但在林区不易彻底。对在农作物上营全寄生的寄生物,除采用人工防除外,多采用喷洒除草剂等化学防治,也可用轮作防治,或生物农药进行防治。
参考书目
吴征镒等编:《中国植物志》,科学出版社,北京,1977~1990。
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