百货商场疯狂血拼
在英国最值得买的无非就是英国本土品牌以及欧洲的奢侈品牌,特别是在汇率大降的现在,再不去百货商店入手这些奢侈品更待何时!
|| 比斯特名牌购物村- 欧洲奢侈大牌应有尽有
繁华时尚,精美奢侈造就了比斯特购物村的热闹非凡,将热情的橙色气质融入到每一缕灿烂的阳光中,漫步在这里的一条条的小街,浏览一款款精美奢品的独特魅力,每个品牌都有一个故事,弥漫在这个橙色的OUTLET里。其实在伦敦哪里买东西,都不如在Bicester买东西划算。如果不是追求新一季的新款,只是按照中国人的习惯去买一个牌子,这里的牌子太全了!Burberry, Ted Baker, George Amani、UGG等,男装女装、衬衫领带、包包皮鞋神……应有尽有。
地址:50 Pingle Drive,Bicester,Oxfordshire,OX26 6WD,United Kingdom
|| 牛津街- 伦敦首选的购物街道
牛津街历史上作为伦敦西城到牛津的线路存在,逐渐发展成商业街,绝对能满足多种购物选择,有SeIfridges这样的老牌购物中心,还有Liberty及John Lewis等著名百货公司,汇集了各大奢侈品牌。沿街也有 Zara,hm这类的平价商店。牛津街上有一家很大的Lush,满满的梦幻少女心,各种味道甜腻的彩色香皂堆在一起,是拍照圣地。面膜香皂也价格亲民,可以作为小礼物带回国。
地址:Oxford St City of Westminster, London, United Kingdom
|| 邦德街- 奢侈品的购物天堂
邦德街位于英国的伦敦,是一个著名的购物中心,这个街道上的特色商店鳞次栉比,并且有很多世界顶级的特色奢华购物商店,是一个富人的购物天堂。能想到的奢侈品大牌在这里都能找到,很多还没有牌子的手工店,价格不菲,以及全英国最大的TOPSHOP、Forever21……在邦德街上的女孩每个人的手里也都会提着Victoria's Secrets的袋子,因为这里有世界上最大的维秘旗舰店,整整4层。
地址:Bond Strret, London, United Kingdom
|| 哈罗德百货- 伦敦最有名气的百货
伦敦最有名和最高级的百货公司。你能想到的大牌几乎都能包括,而且内部装潢考究,很有英伦气息,不愧为伦敦的第一大百货!
地址:87-135 Brompton Road Knightsbridge, London SW1X 7XL, United Kingdom
|| 摄政街 Regent Street- 伦敦西区最繁华的商业街
与牛津街中心垂直的街道,欧式建筑,沿街亦是各样商铺。这个宽阔且拥有漂亮、流畅大弧度的皇家大道,也就是后来的摄政街,现在伦敦最典型的时尚地标之一。这里是属于绅士淑女的购物天堂,世界最大的玩具店Hamley"s,瓷器店 Wedgwood和刀叉店Mappin & Webb都在这条街上。
地址:Regent Street London, Greater London W1B 2EL, United Kingdom
|| Westfield- 欧洲最大的购物中心
这个欧洲最大的购物中心也是你去london不容错过的地点之一。地铁站名叫Shepherd's Bush,出来后向左走就到了,里面多以奢侈品居多,是个大型商厦。赶着boxing day去的话,打折更是真心疯狂,大牌店外排着队,普通店里像打架一样扫衣服。Westfiled边上就是bbc电视台,不妨去大门口照个相哦。
|| 塞尔福里奇百货公司 Selfridges- 延续着百年的辉煌
这是牛津街上的一家老牌奢侈品商店,光看店面以及橱窗设计。就是气派。如今的Selfridge虽然不及Harrods奢华,但是仍然独树一帜,延续着百年的辉煌。在Boxing day时,这里的折扣通常都低的吓人,可以用非常便宜的价格买到很棒的东西,地铁到oxford circus站下,大牌和潮牌都有,二楼女鞋区很大,也会有折扣,价格合适。
地址:400 Oxford Street, London, W1A 1AB
特色小巷慢淘好货
古老石头路搭配着老建筑,精致优雅的小店铺,橱窗展示着好看的商品,可能是复古的老物件、年代久远的包包、富有艺术感的工艺品等等,有的时候在这些小巷不买东西光是看看街边的橱窗就很赏心悦目了,更何况还能淘到好货呢!
|| 布里克巷 Brick Lane Market- 最独特的古着街
伦敦的年轻时装界潮人圣地,距离伦敦东城区的Old Spitalfields Market不远。别以为这里跳蚤市场的格调便没有好货卖,由男、女手饰、家具、玩具,以至英国的名牌货也可找到。附近即是Alexander McQueen的工作室、艺术社区以及有二手古着店。
地址:Brick Lane Market, Shoreditch, London E1 6PU, United Kingdom
|| Burberry伦敦工厂店- 逛到停不下来
工厂店的Burberry首先肯定是比国内便宜的多的多,其次是比伦敦摄政街、牛津街上的旗舰店便宜的多,再其次比比斯特购物村也要便宜。但当然款式新旧好看程度要差于比斯特购物村,羊绒围巾大概在60磅-100磅不等,风衣大多数是三四百磅起。不过在工厂店买东西是凭运气的,买到心仪的东西可能需要淘很久,碰到价格及其漂亮的心爱之物也是有可能的。
Tips:
1、工厂店没有试衣间,同时因为欧洲人的体格比我们大,所以衣服的尺码往往是偏大的,大家要考虑好尺码再购买2、需要存包,进门处有柜子,免费的,但存包时需要投一磅硬币才能拿钥匙,取包的时候会退还。3、最后结账的时候,吊牌会被剪一刀,当礼物送朋友的同学请做好心理准备。4、有中文导购,同时,买东西的人也大多数是中国人,不用担心语言问题5、记得打印退税单
|| Beatles Store- 真爱粉们的必买之地
里面真的应有尽有,很多关于乐队的收藏品都能在这里找到。虽然这店里的商品价格都很高,但是无论是不是The Beatles的粉丝,无论是不是要买The Beatles的收藏品回家,都应该要去这店看看,感受一下The Beatles乐队的魅力以及他们在英国人心中的地位。
|| 肉铺街 The Shambles- 哈利波特的魔法世界
肉铺街是古约克城的众多街道中历史最悠久的一条,甚至是全欧洲中世纪风格保存得最完好的一条街。这条朴素静谧、充满中世纪风格、充满童话色彩的建筑,是《哈利波特》系列**中小魔法师们买各种魔法道具和书籍的地方“对角巷”的原型。所以是所有“哈迷”们一定要来拜访的一条街。如今这条街道的店面是各种糖果店,精美饰品店,也是诱惑满满。
地址:Shambles, City Centre, York, YO1 7LZ, England
当地市场感受生活
英国的市集拥有美妙却又不可言说的气息,有着那些大名鼎鼎的旅游景点不能带给你的纯厚与细腻,反映伦敦生活的缩影,可以深刻感受到伦敦的多元与包容,快乐与美好,是最贴近了解伦敦的机会,细品这里街街角角的点滴故事。
|| 波特贝罗路跳蚤市场- 诺丁山的浪漫邂逅
波特贝罗路跳蚤市场是伦敦最著名的购物街之一和最大的复古集市。街两旁布满了古董店、时装店、家居饰品店等各种特色商店。和这些店铺同样吸引人的,是这里的露天集市,瓜果蔬菜、特色小吃、鲜鱼鲜肉,各色商品应有尽有。集市大概分成三部分,一部分是服饰等商品,一部分是小吃,一部分是只有周六才开的古董区。想去的朋友注意啦,古董区只有周六才开的,所以要安排好行程。集市有点像是国内的步行街,两旁是商店,路中间有摊贩,行人穿梭其中,熙熙攘攘。
地址:Portobello Rd, London, Greater London W10 5TE, United Kingdom
|| 新考文特花园市集 New Covent GardenMarket- 童话般的创意市场
考文特花园是伦敦市最独特的市集之一,从手工艺品到英式点心应有尽有,里面有很多摊位是摊主自己搜集的老古董,还有很多高水准街头艺人的表演~在走进这个集市的瞬间,置身于美妙的灯光和音乐,周围是人群的笑脸,那一刻像是走进了儿时的童话书。这个创意集市,除了流动的摊位,周围也有很多精致的店铺,卖巧克力的、冰淇淋的、茶叶的、服饰的各种都有,很好逛。地下还有几家有调调的餐厅,最有特色的是在享用美食的同时还能欣赏来推销唱片的音乐人美妙的旋律。
地址:Nine Elms Lane, Battersea, London, SW8 5BH, United Kingdom
|| 摄政街博罗市场- 英国最大最全的市场
英国有许多各式各样有意思的市场,要数这个市场的美食最全最丰富。博罗市场是著名的吃货天堂,如果你是个吃货,这里就千万不要错过了,海鲜,面包,酒,奶酪,甜品,只要你能想到的,这里都应有尽有。这是一个只有每周四五六开放的广场,平时只是普通的停车场。一出地铁站就能看到它标志性的玻璃建筑,门内摆放了零星几个椅子,可以在市场里买好出来吃。进门之后两边是卖糖和点心的小贩,所有物品都是homemade的。
地址:8 Southwark Street London SE1 1TL, United Kingdom
精美伴手礼不去旅行也想买
旅行除了饱览风景之外,买个当地的伴手礼一定是纪念旅行的最佳方式。前往英国可千万别错过这些伴手礼。这其中充满了英伦的优雅精美,保证在你看过之后即使不去旅行也想把它们收入囊中。
|| 英国茶叶
英国茶叶味道独特,再加上英国茶叶大都包装精美,是作为伴手礼的首选。英国茶叶品牌众多,其中有些品牌很值得推荐,比如说Twinings和Whittard等英国人日常喝的品牌就很不错。如果想挑选高档茶叶,那Fortnum & Mason绝对是不二之选,这个始于1707年的品牌连英国皇室都很喜欢,包装也很好看。
英国茶叶品牌推荐:
大众超市品牌:
PG Tips
Yorkshire Tea
Tetley
Typhoo
Clipper
Twinings
Pukka
Tea Pigs
高档茶叶品牌:
Whittard of Chelsea
Harrods
Fortnum & Mason
East India Company
|| 苏格兰威士忌
威士忌(Whisky)是一种用谷物原料蒸馏出来的烈酒,一般其酒精含量都要高于40%。同时,它的种类也很多,其中最为知名的一种就是苏格兰威士忌。由于苏格兰拥有来自高地的特殊水质,再加上苏格兰人非常严格的酿造技艺,从而造就了这里的威士忌“液体黄金”的美誉。所以,去英国买苏格兰威士忌带回来送人,可谓是品味之选呐。
|| 苏格兰黄油饼干
苏格兰黄油饼干是苏格兰最有名的零食之一,起源于中世纪,甚至更早。起初,黄油饼干是昂贵的,只有在婚礼、圣诞节等欢庆活动中人们才有机会品尝,现在英国人下午茶的时候都会点一份。和英国茶叶一样,苏格兰黄油饼干品牌众多,不过有些品牌买来肯定不会错,如老牌的Walkers 、Border Biscuits,以及平民老字号Grandma Wild's,由查尔斯王子所创办的品牌Duchy Originals也非常不错。
|| 果酱
英国的果酱可以说是相当有英国特色的食品了,因为有英国人曾开玩笑的说道“尽管我们英国没有美食,但果酱却是一等一的好吃”,而事实上也的确如此。并且,果酱也是英式早餐的重要组成部分。英国的果酱最大的特色是甜度高、水果滋味浓郁,所以喜欢吃甜食的人可千万别错过。推荐品牌有Stdalfour、Tiptrees、Bonne Maman等,茶叶品牌Fortnum & Mason也有非常好吃的果酱,还非常受欢迎,去买茶叶时顺便就能买。
英国购物必买清单
精品名牌:
Aquascutum
拥有150年历史的英国老牌,以防水加工布料盛名,其招牌是防水大衣,充分显现出英国多雨的传统气候。
Alfred Dunhill
Dunhill远近驰名,就不需费舌介绍了。
Austin Reed
Austin Reed成为了好几代英国王室所喜爱的品牌,伊丽莎白泰勒和披头士乐队曾经是其名单上的宾客。Austin Reed采用天然细腻的材质、精致考究的做工,受到许多英国绅士贵族的喜爱。
Burberry
风靡亚洲的英国最具代表性品牌,他的标准格纹也是众时尚界争相仿效的,其特殊耐穿的风衣更是缔造高销售业绩的世界级宠儿。伦敦多处设有专卖店,最大的旗舰店位于21-23 New Bond St W1
Ballantyne
世界顶尖羊绒品牌之一,1921年始创于苏格兰,2004年被意大利一家投资公司收购。
Clarks
英国国产鞋,每人都至少有一双以上的必备品牌,不仅舒适耐穿,价格又非常平易近人。
Church‘s
专售英国老牌高级绅士鞋。
Dr Marten’s
坚固耐操的马丁大夫鞋,登山族必备。价格也抢抢滚,来英国带绝对划算
Hobbs
贩售正式套装到各类休闲服饰,着重质料和剪裁,深受顾客欢迎。
Jaeger
Jaeger服装不仅选用高档优质的原料,如特殊精纺的平纹羊毛针织品、开司米、羊驼毛、驼马绒等,同时具有柔软舒适、便于行动的结构特点,其内衣及外套均适合于旅行之用。
Jigsaw
中高级价位淑女服饰,童装柜极有质感,价格也不简单。
Joseph
适合熟龄人士选用的高级品牌。
Laura Ashley
Laura Ashley以英国乡村田园式的印花闻名,各式服装到家用饰品一应俱全,来英国必带土产。
Mulberry
这个品牌因为最近有名人穿戴,其实他在英国受欢迎的程度不亚于Burberry喔!皮件设计比较稳重成熟,质感和价位都很适合熟龄层女士。
Nicole Farhi
偏向于优雅古典与着重质感,衬衫和套装极受白领佳人的好评。
Pringle
这个英国老牌在沉寂多年后,近年来以英国足球明星贝克汉代言后一举成名,风靡日本席卷亚洲年轻时尚届,颠覆传统保守设计与色调,重新出发再创佳绩。
Paul Smith
颠覆英国传统保守色派的新兴设计师,运用其对色彩的敏锐性与花色调和,不仅饱有英式传统风格更独创个人色彩,成功创造出属于自己的舞台。
Thomas Pink
Thomas Pink是英国衬衣制造业界的翘楚,除生产男士及女士衬衣外,也提供一系列领带与服饰用品。
平价服饰:
Top Shop
英国平价年轻人品牌,设计时尚又活泼,价位非常平易近人。
Miss Selfridge
Miss Selfridge品牌追求女性化、时尚和性感的风格,该品牌属于英国的大销售商Arcadia,是英国Top shop的副牌,是另一个最受英国流行人士爱戴的品牌。
Next
每每遇到折扣季,价格下的最低,最人满为患的就是这家了!一般上班族选购套装战地。
美容保养品:
Crabtree&Evelyn
台湾人最爱的英国沐浴保养品牌,玫瑰水尤其发烧。
Culpeper
香草专门店,各类沐浴用品和香薰商品搭配英式风情的精巧包装,让人爱不释手。
The Body Shop
The Body Shop的产品纯天然、健康、品类丰富,适用于女性、男士、儿童等各类人群。
Floris
英国的代表香水店。
Penhaligon's
英国的百年香水品牌Penhaligon's,有着皇室贵族的典雅气息,是英国历史中的重要一页,记载了英国光辉的维多利亚时代,那绅士与淑女的优雅生活乐章。
Jo Malone
论年纪这个品牌其实并不久远,是属于沙龙香里面比较代表或者知名度相对比较高的一个年轻高端品牌,二十多来年只做香水,及沐浴香烛等生活周边。特点是纯粹自然,面向小众,一般使用天然香材。
Lush
近几年来大红大紫贩卖五颜六色散发浓郁香气的护肤用品专卖店,泡澡用的发泡沐浴球、手工肥皂和纯天然敷面膜最为畅销。
Molton Brown
英国知名的化妆品牌。
Neal‘s Yard Remedies
纯天然植物提炼的精油保养品专卖店,瓶子皆为深蓝色隔离光线玻璃制品,精致简单的包装,质量却是层层把关的纯天然研制。
食品类:
Whittard
让大家最为熟知的就是古典玫瑰园用茶,包装精致口味众多,是不可错过的英国土产喔!
The Tea House
红茶专卖店
Fortnum&Mason
高质量茶叶专卖
Prestat
高级手工巧克力专卖店。下午茶 一壶红茶搭配小三明治、甜点和英国传统流传下来涂上厚厚奶油和新鲜果酱的scone小圆松饼。
Fish&Chips
裹着一层厚厚面粉衣的炸鱼和薯条,非常容易填饱肚子,也非常容易惹脂肪上身。
(一)细胞膜和细胞壁
细胞膜又称质膜(plasmamembrane),是细胞表面的膜。它的厚度通常为7nm~8nm。细胞膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或选择性透性,即有选择地允许物质通过扩散、渗透和主动运输等方式出入细胞,从而保证细胞正常代谢的进行。此外,大多质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其他有关细胞识别的位点,所以质膜在激素作用,免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要作用。
真核细胞有一个复杂的膜系统,除表面的质膜外,还有多种膜结构。
植物细胞在细胞膜之外还有细胞壁。它是无生命的结构,其组成成分如纤维素等,都是细胞分泌的产物。细胞壁的功能是支持和保护,同时还能防止细胞吸涨而破裂,保持细胞正常形态。
植物细胞最初生成的细胞壁都是很簿的,称为初生细胞壁。它是由纤维素的纤维埋在由多糖和蛋白质构成的基质中而形成的。两个相邻细胞的初生细胞壁之间有胞间层(middle lamella),把两个细胞胶粘在一起。胞间层的主要成分是一种多糖,即果胶。初生细胞壁簿而有弹性,能随着细胞的生长而延伸。待到细胞长大,在初生细胞壁的内侧长出另一层细胞壁,即次生细胞壁。次生细胞壁或厚或簿,其硬度与色泽随不同植物、不同组织而不同。相邻细胞的细胞壁上有小孔(参见图2-3),细胞质通过小孔而彼此相通,这种细胞质的连接称胞间连丝(plasmodesma)。
棉花纤维几乎是纯粹的纤维素。棉花开花时,种子的一些表皮细胞就开始伸长,13d~20d后,细胞的长宽之比可达1000~3000∶1。此时细胞表面的初生细胞壁不再生长,细胞中的糖类转化成纤维素,沉积到初生壁的内面,细胞死后遗留下纤维素化的细胞壁就是棉花纤维。所以,棉花纤维是中空管状的。
木材是死细胞遗留的细胞壁所组成的。但木材不是纯的纤维素,在细胞壁纤维素的间隙中充满一种芳香醇类的多聚化合物——木质素(lignin)。它的作用是使细胞壁坚固耐压,其含量可达木材的50%以上。
老树干和老树根的表面有多层死的“木栓化”细胞。
它们遗留下来的细胞壁,除纤维素外,还含有一种称为木栓质(suberin)的脂类物质。软木就是一种栎树的木栓化的树皮。由于软木的细胞壁较簿,空隙较大,所以富有弹性;由于木栓质是脂类物质,所以不渗水。胡克所见就是死细胞木栓化的细胞壁。
细菌也有细胞壁,一些单细胞生物的表面有由细胞分泌产生的保护性外壳,如有孔虫的石灰质外壳,但它们均不含纤维素。
(二)细胞核
一切真核细胞都有完整的细胞核。哺乳动物血液中的红细胞、维管植物的筛管细胞等没有细胞核,但它们最初也是有核的,后来在发育过程中消失了。有些细胞是多核的,大多数细胞则是单核的。
细胞核在细胞的代谢、生长和分化中,都起着重要的作用。有人用变形虫做实验,去掉核的变形虫虽然还能活几天,但不能取食,也不能生长,终于逃不脱死亡的命运。遗传物质(基因)主要是位于核中的,所以细胞核可说是细胞的控制中心。
细胞核包括核被膜、核质、染色质和核仁等部分。
1.核被膜
核被膜(nuclear envelope)包在核的外面,结构很复杂,包括核膜和核膜下面的核纤层(nuelear lamina)两部分。核膜由两层膜组成。每一膜厚约7nm~8nm。两膜之间为宽约10nm~50nm的核周腔(perinuclearspace)。在很多种细胞中,外膜延伸而与细胞质中糙面内质网相连,外膜上附有许多核糖体颗粒,因而可知,外膜实为围核的内质网部分。
核膜内面有纤维质的核纤层,其厚薄随不同的细胞而异。核纤层的成分是一种纤维蛋白,称核纤层蛋白(lamin)。
核膜上有小孔,称核孔,直径约50nm~100nm,数目不定,一般均有几千个。在大的细胞,如两栖类卵母细胞,核孔可达百万。核孔构造复杂,含100种以上蛋白质,并与核纤层紧密结合,成为核孔复合体。
孔心粒(孔塞)(可能是新形成的核糖体或其他颗粒)正在穿过核孔。蛋白质分子都是在细胞质中合成的(细胞质中的核糖体是蛋白质合成的场所)。小分子蛋白质可穿过核膜而进入细胞核,大分子蛋白质,如合成DNA或RNA所需的聚合酶以及染色体的组蛋白等,大概都是通过核孔而从细胞质进入核的,而核内生成的各种RNA,如tRNA、 mRNA等也是通过核孔而从细胞核进入细胞质的。超过60000的大分子就几乎全然不能穿过核膜了。核膜对大分子的出入是有选择性的,如mRNA分子的前身在核内产生后,只有经过加工成为mRNA才能通过。大分子出入细胞核不是简单的扩散,而是和核孔复合体上的受体蛋白结合而实现的“主动运输”过程。
用微电极插入昆虫唾液腺细胞的细胞核和细胞质,可测出核膜内外存在着约15mV的电位差,这说明核膜对于离子的出入细胞核也是有一定的调节控制作用的。
2.染色质
利用固定染色的技术,如用苏木精染色,可在光镜下看到细胞核中许多或粗或细的长丝交织成网,网上还有较粗大、染色更深的团块。这些就是染色质(chromatin)。细丝状的部分称常染色质(euchromatin),较大的深染团块是异染色质(heterochromatin)。异染色质常附着在核膜内面。
真核细胞染色质的主要成分是DNA和蛋白质,也含少量RNA。常染色质是DNA长链分子展开的部分,非常纤细,染色也较淡。异染色质是DNA长链分子紧缩盘绕的部分,所以成较大的、深染团块。
同一生物体的各种细胞中,DNA的含量是一样的。这是可以理解的:DNA是遗传物质,而同一生物的各种细胞虽然形态和机能各有不同,但它们的遗传潜能则是一样的。
染色质中的蛋白质分碱性蛋白,即组蛋白(histones)和非组蛋白两大类。组蛋白富含赖氨酸和精氨酸,两者都是碱性氨基酸,所以组蛋白是碱性的,能和带负电荷(磷酸基团)的DNA结合。染色质中组蛋白和DNA含量的比例一般为1∶1。组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3和H4共5种,它们各有不同的功能。非组蛋白种类很多,一些有关DNA复制和转录的酶,如DNA聚合酶和RNA聚合酶等都属非组蛋白。
将细胞核用实验手段胀破,使其中染色质流出,铺开,在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝。小珠称为核小体(nucleosomes),其直径约为10nm。核小体之间以15nm~25nm的细丝相连。核小体的核心部分由8个或4对组蛋白分子所构成(H2A、H2B、H3和H4各2个),DNA分子链缠绕在核小体核心的外周。各核小体之间也是由这同一DNA分子连接起来,连接核小体的部分称为连接DNA(linker DNA)。一个核小体上的DNA加上一段连接DNA共有200个碱基对,构成染色质丝的一个单位。连接DNA上也有组蛋白,即H1组蛋白,它的功能可能是促进各核小体的聚拢。
细胞分裂时,染色质进一步浓缩而成光学显微镜下可以看见的染色体。在间期细胞核中染色质一般都不形成这样粗大的染色体。上述的串珠状细丝才是间期核中染色质的基本形态,也是染色体极度伸展时的状态。但是在整个间期核中,染色体大概并不总是如此极度伸展的。如果是极度伸展的,光学显微镜下就不可能看见了。在电镜下,间期核中染色质丝的宽度大多为25nm~30nm,显然是核小体细丝几度折叠而成的。细胞分裂时,折叠的染色质丝进一步地高度折叠,而成了光学显微镜下所见到的染色体。
3.核仁(nucleolus)
这是细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构,没有外膜。将碘液滴到新鲜洋葱鳞茎表皮细胞上,可看见细胞核染成红褐色,而核仁染得更深,显示得最清楚。各种生物的核仁数目一般都是固定的。例如,非洲爪蛙(Xenopus laevis)有2个核仁,人细胞只有一个核仁。细胞分裂时,核仁消失,分裂完成后,2个子细胞核中分别产生新的核仁。核仁富含蛋白质和RNA分子。细胞质中有许多颗粒状的核糖体,核糖体中的RNA(rRNA)来自核仁。核糖体是细胞中蛋白质合成的场所,所以不难理解,蛋白质合成旺盛的细胞,常有较大或很多核仁。
核仁是由某一个或几个特定染色体的一定片段构成的,这一片段称为核仁组织区(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色体的核仁组织区的周围的。如果将核仁中的rRNA和蛋白质溶解,即可显示出核仁组织区的DNA分子,这一部分的DNA正是转录rRNA的基因,即rDNA所在之处。人的核仁组织区位于10个(5对)染色体的一端,所以新生的核仁共有10个,但很小,很快融合而成一个大核仁。
4.核基质(nuclear matrix)
过去认为核基质是富含蛋白质的透明液体,因而又称为核液(nuclear sap)。染色质和核仁等都浸浮其中。现在已知,核基质不是无结构的液体,而是成纤维状的网,布满于细胞核中,网孔中充以液体。网的成分是蛋白质。核基质是核的支架,并为染色质提供附着的场所。
(三)细胞质和细胞器
除细胞核外,细胞的其余部分均属细胞质(cytoplasm)。细胞质的外围是质膜,即细胞的外表面。在质膜与细胞核之间是透明、粘稠、并且时刻流动着的物质,即胞质溶胶(cytosol),各种细胞器均浴于其中。主要的细胞器有:
1.内质网和核糖体
细胞质内有一列囊腔和细管,彼此相通,形成一个隔离于细胞溶质的管道系统,即是内质网(endoplasmicreticulum,图2-3,2-9)。内质网膜向内与核被膜的外膜相通,核周腔实际就是内质网腔的一部分。内质网膜的结构和核膜、质膜等一样,也是以脂类双分子层为基础的。内质网分为光面和糙面的两种类型。
光面内质网(smooth ER)的膜上没有核糖体颗粒。这种内质网比较少见,但在与脂类代谢有关的细胞中却很多。这种内质网的功能,在睾丸和肾上腺细胞主要是合成固(甾)醇;在肌细胞是贮存钙,调节钙的代谢,参与肌肉收缩;在肝细胞是制造脂蛋白所含的脂类和解毒作用。此外,光面内质网还有合成脂肪、磷脂等功能,所以脂肪细胞中总含有丰富的光面内质网。
糙面内质网(rough ER)膜上附有颗粒状核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所,所以糙面内质网的功能是合成并运输蛋白质。除附着在内质网膜上的核糖体外,细胞溶质中还有游离的核糖体。每一细胞中核糖体可达数百万个之多。这两种核糖体在合成蛋白质时有所分工,输出细胞外的蛋白质,如分泌粒等都是在内质网上的核糖体上合成;留存在细胞质中的蛋白质,如各种膜中的结构蛋白在游离的核糖体上合成。近年来有人提出“信号假说”(图2-10),认为所有蛋白质的合成开始都是在游离核糖体上进行的,但输出胞外的蛋白质在合成时先合成由几个氨基酸组成的“信号肽”,这种“信号肽”是疏水的,因而是能渗入内质网膜的脂类双分子层的。核糖体借助于这种信号肽而附着到内质网膜上,继续合成蛋白质。同时内质网膜上出现小孔,合成的蛋白质由信号肽通过小孔而带进内质网囊腔中。然后信号肽在酶的作用下被解脱下来,蛋白质分子就存在于内质网囊腔中,而后被运转到细胞之外。
光面内质网和糙面内质网是相通的,因此管腔中的蛋白质和脂类能够相遇而产生脂蛋白。管腔中的各种分泌物质都逐步被运送到光面内质网,然后内质网膜围裹这些物质,从内质网上断开而成小泡,移向高尔基体,由高尔基体加工、排放。
2.高尔基体(高尔基复合体)
这是意大利人高尔基(Camillo Golgi)于1898年在神经细胞中首先观察到的细胞器,所以称为高尔基体(Golgi apparatus)。除红细胞外,几乎所有动、植物细胞中都有这一种细胞器。动物细胞的高尔基体通常定位于细胞核的一侧,植物细胞高尔基体常分散于整个细胞中。高尔基体的形态很典型,在电镜照片上很容易识别,它是由一系列扁平小囊和小泡所组成。分泌旺盛的细胞,如唾腺细胞等,高尔基体也发达。
高尔基体是细胞分泌物的最后加工和包装的场所。从内质网断下来的分泌小泡移至高尔基区,与高尔基体融合。小泡中的分泌物在这里加工后,围以外膜而成分泌泡。分泌泡脱离高尔基体向细胞外周移动。最后,分泌泡外膜与细胞膜愈合而将分泌物排出细胞之外(外排作用)。
高尔基体没有合成蛋白质的功能,但能合成多糖如粘多糖等。植物细胞的各种细胞外多糖就是高尔基体分泌产生的。植物细胞分裂时,新的细胞膜和细胞壁形成,都与高尔基体的活动有关。动物细胞分裂时,横缢的产生以及新细胞膜的形成,也是由高尔基体提供材料的。
3.溶酶体
动物、真菌和一些植物细胞中有一些单层膜包裹的小泡,数目可多可少,大小也颇多变异,这就是溶酶体(lysosomes)。溶酶体是由高尔基体断裂产生的。溶酶体内含40种以上水解酶,可催化蛋白质、多糖、脂类以及DNA和RNA等大分子的降解。溶酶体的功能是消化从外界吞入的颗粒和细胞本身产生的碎渣。多种细胞都能从周围环境中吞入食物等颗粒,这些颗粒由细胞膜包围,落入细胞中而成食物泡(图2-12)。食物泡和高尔基体产生的溶酶体,即初级溶酶体融合而成次级溶酶体。在次级溶酶体中,水解酶将食物颗粒消化成小分子物质。这些小分子可穿过溶酶体膜而进入细胞质中。完成消化作用的次级溶酶体移向细胞表面,与质膜融合而将残余的不能利用的物质排到细胞外面去。溶酶体不但能消化从外界摄入的食物,还能分解细胞中受到损伤或失去功能的细胞结构的碎片,使组成这些结构的物质重新被细胞所利用。细胞中各种结构经常在去旧更新,溶酶体的这种作用也经常地在进行。溶酶体是酸性的,它通过膜上的H+泵使氢离子从细胞溶质进入溶酶体内,使其pH保持在48或更低的水平。溶酶体的各种酶只有在酸性环境中才有活性。它们如果漏出而进入中性的细胞溶质中(pH70~73),则会失去活性。
溶酶体如果发育不全,所含的酶种不全,就可能引起疾病。例如,有些幼儿的肝细胞中,溶酶体中缺乏水解糖原的酶,糖原不能被消化,因而在细胞中形成大的糖原泡。这种婴儿一般只能维持生命一年。类似这样的水解酶缺乏症约有20余种。
4.线粒体(mitochondria)
在光学显微镜下,线粒体成颗粒状或短杆状,横径约02μm~1μm,长约2μm~8μm,相当于一个细菌的大小。线粒体的数目随不同细胞而不同。分泌细胞中线粒体多,大鼠肝细胞中线粒体可多到800多个。反之,某些鞭毛虫细胞只有一个线粒体。
线粒体的结构相当复杂。它是内外两层膜包裹的囊状细胞器,囊内充以液态的基质。内外两膜间有腔。外膜平整无折叠,内膜向内折入而形成浴于基质中的嵴(cristae)。嵴也是双层膜的。嵴的存在大大增加了内膜的表面积,有利于生物化学反应的进行。用电镜可以看到,内膜面上有许多带柄的、直经约为85nm的小球,称为ATP合成酶复合体。线粒体是细胞呼吸及能量代谢的中心,含有细胞呼吸所需要的各种酶和电子传递载体。细胞呼吸中的电子传递过程就发生在内膜的表面,而ATP合成酶复合体则是ATP合成所在之处。此外,线粒体基质中还含有DNA分子和核糖体。DNA是遗传物质,能指导蛋白质的合成,核糖体则是蛋白质合成的场所。所以,线粒体有自己的一套遗传系统,能按照自己的DNA的信息编码合成一些蛋白质。组成线粒体的蛋白质约有10%就是由线粒体本身的DNA编码合成的。线粒体和细菌大小相似,两者的DNA分子都是环状的,两者的核糖体也是相似的。细菌没有线粒体,它的呼吸酶位于表面膜上。这些事实都使人设想,真核细胞中的线粒体是由侵入细胞或被细胞吞入的细菌经过漫长的岁月演变而来的。
5.质体
质体(plastid)是植物细胞的细胞器,分白色体(leucoplast)和有色体(chromoplast)两种。白色体主要存在于分生组织以及不见光的细胞中。各种白色体可含有淀粉(如马铃薯的块茎中),也可含有蛋白质或油类。菜豆的白色体既含有淀粉又含有蛋白质。
有色体含有各种色素。有些有色体含有类胡萝卜素,花、成熟水果以及秋天落叶的颜色主要是这种质体所致。西红柿的红色来自一种含有特殊的类胡萝卜素和番茄红素(lycopene)的质体。
最重要的有色体是光合作用的细胞器——叶绿体(chloroplast)。叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而不同。藻类一般每个细胞只有一个、两个或少数几个叶绿体。高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形,数目较多,少者20个,多者可达100个。叶绿体在细胞中的分布与光照有关。光照时,叶绿体常分布在细胞外周,黑暗时,叶绿体常流向细胞内部。
叶绿体的表面和线粒体一样,也包有两层膜。叶绿体内部是一个悬浮在电子密度较低的基质之中的复杂的膜系统。这一膜系统由一系列排列整齐的扁平囊组成。这些扁平囊称为类囊体(thylakoids)。有些类囊体有规律地重叠在一起好像一摞硬币,称为基粒(grana)。每一基粒中类囊体的数目少者不足10个,多者可达50个以上。光合作用的色素和电子传递系统都位于类囊体膜上。在各基粒之间还有埋藏于基质中的基质类囊体(stroma thylakoids),与某粒类囊体相连,从而使各类囊体的腔彼此相通。
和线粒体一样,叶绿体中也有环状的DNA和核糖体,能合成某些蛋白质。这些也给人们提供了关于细胞起源问题的有启发的材料。
6.微体
细胞中还有一种和溶酶体很相似的小体,也成单层膜泡状,但所含的酶却和溶酶体不同。这种小体称为微体(micro- bodies)。一种微体称过氧化物酶体(per- oxisomes),是动、植物细胞都有的微体。过氧化物酶体中含有氧化酶,细胞中大约有20%的脂肪酸是在过氧化物酶体中被氧化分解的。氧化反应的结果产生对细胞有毒的H2O2。但过氧化物酶体中存在着一些酶,如过氧化氢酶等,它们能使H2O2分解,生成H2O和O2,从而起到解毒作用。有些细胞,如肝、肾细胞中过氧化物酶体的过氧化氢酶还能利用H2O2来解毒,即通过过氧化氢酶的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧化、排出。人们饮入的酒精,有25%以上是在过氧化物酶体中被氧化的。
另一种微体称乙醛酸循环体(glyoxisome),这是只存在于植物细胞中的一种微体。在种子萌发生成幼苗的细胞中,乙醛酸循环体特别丰富,细胞中脂类转化为糖的过程就发生在这种微体中。动物细胞没有乙醛酸循环体,不能将脂类转化为糖。此外,植物细胞中的一种过氧化物酶体还参与“光呼吸”过程。
7.液泡(vacuole)
这是在细胞质中由单层膜包围的充满水液的泡,是普遍存在于植物细胞中的一种细胞器。原生动物的伸缩泡也是一种液泡。植物细胞中的液泡有其发生发展过程。年幼的细胞只有很少的、分散的小液泡,而在成长的细胞中,这些小液泡就逐渐合并而发展成一个大液泡,占据细胞中央很大部分,而将细胞质和细胞核挤到细胞的周缘。
植物液泡中的液体称为细胞液(cell sap),其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素,特别是花青素(anthocyanin)等。细胞液是高渗的,所以植物细胞才能经常处于吸胀饱满的状态。细胞液中的花青素与植物颜色有关,花、果实和叶的紫色、深红色都是决定于花青素的。此外,液泡还是植物代谢废物屯集的场所,这些废物以晶体的状态沉积于液泡中。
8.细胞骨架
包围在各细胞器外面的细胞溶质不是简单的均质液体,而是含有一个由3种蛋白质纤维构成的支架,即细胞骨架(cytoskeleton)。这3种蛋白质纤维是微管、肌动蛋白丝和中间丝(中间纤维)。
微管(microtubules)是宽约24nm的中空长管状纤维。除红细胞外,真核细胞都有微管。细胞分裂时纺锤体、鞭毛、纤毛等都是微管构成的。
构成微管的蛋白质称微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含两个十分相似的亚基,α和β,两者的相对分子质量均为55 000左右。双体分子按螺旋排列,盘绕而成一层分子的微管管壁(图2- 17B)。微管或成束存在,或分散于细胞质中。在细胞四周较多,有支持的作用。神经细胞的轴突中微管很发达,有运输的功能。微管在细胞中可随细胞生理状态的变化解体成亚基,亚基也可重新组装成完整的微管。
一种植物碱,秋水仙素(colchicine),能和α、β双体结合,因而能阻止α、β双体互相连接而成微管。用秋水仙素处理正在分裂的细胞,细胞不能生成纺锤,只能停在分裂中期,不能继续发展,因此常可导致染色体数目加倍,形成多倍体细胞。
长春花碱(vinblastine)和秋水仙素有类似的功能,它的抗癌功能在于它破坏纺锤体后,使癌细胞死亡。taxol是来自一种紫杉的毒物,有阻止微管解聚、并促使微管单体分子聚合的功能,但它也能使细胞停留在分裂期而不继续发展,因而也被用为抗癌药物。
不同生物中的微管蛋白没有特异性,或特异性很不明显。例如,从猪脑中分离出来的微管蛋白在实验室中可供衣藻用来组装鞭毛。
肌动蛋白丝(actin filament)又称微丝,是实心纤维,宽约4 nm~7 nm。它的成分是另一种球蛋白,名肌动蛋白(actin)。肌动蛋白的单体是哑铃形的。单体相连成串,两串以右手螺旋形式扭缠成束,即成肌动蛋白丝。肌动蛋白丝分布普遍,动、植物细胞中都有。
横纹肌中的细肌丝就是肌动蛋白丝,在纤维细胞和肠微绒毛中也有丰富的肌动蛋白丝。肌动蛋白丝很容易解聚而成单体,单体也很容易重新聚合再成细丝,所以肌动蛋白丝有运动的功能。动、植物细胞的细胞质流动就是在微丝的作用下实现的。成纤维细胞和变形虫的伪足生成都和微丝的活动有关。有一种来自真菌的试剂,细胞松弛素B(cytocha-lasin B)能使肌动蛋白丝解聚。另有一类来自一种毒菌的蛋白,鬼笔环肽(phalloidins),能防止肌动蛋白丝解聚。两者相反的作用都能引起细胞变形,使细胞骨架发生变化。
和微管蛋白一样,肌动蛋白也是没有特异性的。例如,将粘菌的肌球蛋白代替兔的肌球蛋白,与兔的肌动蛋白混合,两者能够组合起来形成一个微丝网,只要供给能(ATP),这个微丝网就能表现出运动的功能——收缩。
中间纤维(intermediate filament)是一类直径介于微管与微丝之间(8 nm~10 nm)的纤维有支持和运动的功能。构成中间纤维的蛋白质有5种之多,常见的有角蛋白(keratin),是构成上皮细胞中的中间纤维;波形蛋白(vimentin),构成成纤维细胞中的中间纤维;层粘连蛋白(laminin),是上皮组织基础膜的主要成分,细胞核膜下面的核纤层也是这种中间纤维构成的。
9.鞭毛、纤毛和中心粒
鞭毛(flagellum)和纤毛(cilium)是细胞表面的附属物,它们的功能是运动。鞭毛和纤毛的基本结构相同,两者的区别主要在于长度和数量。鞭毛较长,一个细胞常只有一根或少数几根。纤毛很短,但很多,常覆盖细胞全部表面。鞭毛和纤毛的基本结构成分都是微管。在鞭毛或纤毛的横切面上可以看到四周有9束微管,每束由两根微管组成,称为二体微管,中央是两个单体微管,这种结构模式称为9(2)+2排列。鞭毛和纤毛的基部与埋藏在细胞质中的基粒(basalgranule)相连。
基粒也是由9束微粒管构成,不过每束微管是由3根微管组成的,称为三体微管;并且基粒的中央是没有微管的。基粒的这种结构模式称为9(3)+0排列。许多单细胞藻类、原生动物以及各种生物的精子都有鞭毛或纤毛。多细胞动物的一些上皮细胞,如人气管上皮细胞表面,也密生纤毛。鞭毛和纤毛的摆动可使细胞实现移位的运动,如草履虫、眼虫的游泳运动;或是使细胞周围的液体或颗粒移动,如气管内表面的上皮细胞的纤毛摆动,可将气管内的尘埃等异物移开。
中心粒(centrioles)是另一类由微管构成的细胞器,存在于大部分真核细胞中,但种子植物和某些原生动物细胞中没有中心粒。通常一个细胞中有两个中心粒,彼此成直角排列。每个中心粒是由排列成圆筒状的9束三体微管组成的,中央没有微管,与鞭毛的基粒相似,两者是同源的器官。中心粒是埋藏在一团特殊的细胞质,即中心体(centrosome)之中的,中心体又称微管组织中心,因为许多微管都是从这里放射状地伸向细胞质中的。细胞分裂时纺锤体微丝(极微丝),都是从中心体伸出的。中心粒对于纺锤体的生成似乎没有什么作用,因为种子植物和一些原生动物都没有中心粒,却能正常分裂。
10.胞质溶胶
包围在各细胞器外面的细胞质,或者说,细胞质除细胞器以外的液体部分,称为胞质溶胶。由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架就是位于胞质溶胶之中的。胞质溶胶含有丰富的蛋白质,细胞中25%~50%的蛋白质都存在于胞质溶胶之中。胞质溶胶含有多种酶,是细胞多种代谢活动的场所。此外,细胞中的各种内含物,如肝细胞中的肝糖原、脂肪细胞的脂肪滴等都保存于胞质溶胶中。
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