被子植物 目录·被子植物(Angiosperm) ·被子植物的特征 ·被子植物的分类 ·双子叶植物纲 ·合瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 ·被子植物的起源 ·经济利用 被子植物(Angiosperm) 被子植物是植物界最高级的一类,自新生代以来,它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属,约20多万种,占植物界的一半,中国有2700多属,约3万种。被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,提供了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征,是与裸子植物相比较而得出的,至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征,在此就不赘述了。 (一)具有真正的花 典型的被子植物的花由花尊、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成,各个部分称为花部。 被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化,这些变化是在进化过程中, 适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件,被自然界选择,得到保留,并不断加强造成的。 (二)具有雌蕊 雌蕊由心皮所组成,包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内,得到子房的保护, 避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味,多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点,对于保护种子成熟,帮助种子散布起着重要作用,它们的进化意义也是不言而喻的。 (三)具有双受精现象 双受精现象,即两个精细胞进入胚囊以后,1个与卵细胞结合形成合子,另1个与2个极核结合,形成3n染色体,发育为胚乳,幼胚以3n染色体的胚乳为营养,使新植物体内矛盾增大,因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象,这也是它们有共同祖先的一个证据。 (四)孢子体高度发达 被子植物的孢子体,在形态、结构、生活型等方面,比其他各类植物更完善化、多样化,有世界上最高大的乔木,如杏仁按(Eucalyptus amygdalina Labill),高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍[Wolffia arrhiza (L) Wimm],每平方米水面可容纳300万个个体 有重达25千克仅含1颗种子的果实,如王棕(大王椰子)[Roystonea regia (HBK) O FCook];也有轻如尘埃,5万颗种子仅重01克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物,如龙血树(Dracaena draco L);也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上,被子植物的次生木质部有导管,韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外),韧皮部无伴胞,输导组织的完善使体内物质运输畅通,适应性得到加强。 (五)配子体进一步退化(简化) 被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体,大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒),其中1个为营养细胞,I个为生殖细胞,少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子,所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒,如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个,有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时,反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器,是颈卵器的残余。由此可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。 被子植物的上述特征,使它具备了在生存竞争中,优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生,便地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象,随着被子植物花的形态的发展,果实和种子中高能量产物的贮存,使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类),获得了相应的发展,迅速地繁茂起来。 被子植物分为两个纲----双子叶植物纲(木兰纲)和单子叶植物纲(百合纲)。 被子植物拉丁名 Angiospermae,来源于希腊文复合词。Angio—包被的与—sperma种子,两者接合,用复数第一格即成 Angiospermae,英文名为 Angiosperm。 被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。在不同的系统,被子植物有300多至400多科,l万多属,20—25万种。超过植物界总种数之半。它们分布于各个气候带。由于气温高、雨水多的缘故,热带、亚热带最多。南美亚马逊河区有约4万种。其他热带地区有2—3万种。温带地区因气温降低,雨量少了,种类渐减。以我国情况看,云南省气候条件好,植物达万种以上,而河北省地处北纬26—43度之间。相对种类减少很多,约有2,500种。北极地区则大大减少,许多地方几乎无被子植物,仅少数地方有少数种类顽强生存。如北极柳(Salix lanata)、北极**(Papaver radicatum),其分布纬度达80度以上。在南半球南极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近,有石竹科植物厚叶柯罗石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外,从海拔高度看,地势越高,气温越低,大约每上升100米,气温降低0.5℃,植物种类组成也有变化;在珠穆朗玛峰地区,气候严寒,只有少数耐寒种类方可生存。5,000—5,500米地区还能找到石竹科的伏繁缕(Stellaria decumbens)。雪莲花(Saussurea involucrata )在新疆天山高处也有分布。 极端的自然环境还有沙漠。如我国新疆省的沙漠地区,有胡杨(Populus diversifolia )和梭梭(Haloxylon ammodendron)生存,能适应干旱气候。北非撒哈拉大沙漠中下雨极少,有的地方十几年无雨。有一种植物叫矮生齿子草 (Odontospermum pygmaeum),由于极端干旱形成只有几十天极短的生命周期,称为短命植物。它在稍有雨水时,能发芽生长到开花结实,完成一代任务。平时稍有湿润,花就张开,一旦干燥,花即闭合,十分灵敏。美洲墨西哥的沙漠地区,有一类特殊适应干旱的植物就是多浆植物,著名的为仙人掌科。全身多刺,叶退化,茎含水多用以抗旱。其中有的种类形如巨人,如用刀砍开,可以直接喝到水。在盐碱地上,有抗盐性强的被子植物,以黎科最著名。如盐角草(Salicornia herbacea)为一年生草本,肉质,叶极小。茎节状,可以行光合作用。在它的茎的横切面上有引人注目的特征:如表皮薄而光滑,栅栏组织有两层,内部细胞大、含水多,维管组织在中心。多水性是由于钠(Na)离子影响下形成的。盐角草活物重量的92%以上为水分。干燥了的盐角草燃烧后留下的灰分极多,占干量的45%以上。上述的茎结构、含水多和灰分多,均是典型的盐生植物特性。盐角草生在盐沼地上,是盐分最多的地方,可为其标准代表。黎科的盐生植物的进化就是在盐演条件下进行的。 被子植物的特征 被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广的类群。现知被子植物有 l万多属,20多万种,占植物界的一半。我国有2700多属,约3万种,是药用植物最多的类群。被子植物的种类能有如此众多,适应性有如此广泛,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,给予了它适应、抵御各种不良环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中不断产生新的变异,产生新的物种,而在地球上占绝对优势。和裸子植物相比,被子植物有真正的花,故又叫有花植物;胚珠包藏在子房内,得到良好的保护,子房在受精后形成的果实既保护种子又以各种方式帮助种子散布;具有双受精现象和三倍体的胚乳,此种胚乳不是单纯的雌配子体,而具有双亲的特性,使新植物体有更强的生活力;孢子体高度发达和进一步分化,除乔木和灌木外,更多是草本;在解剖构造上,木质部中有导管,韧皮部有筛管、伴胞,使输导组织结构和生理功能更加完善,同时在化学成份上,随着被子植物的演化而不断发展和复杂化,被子植物包含了所有天然化合物的各种类型,具有多种生理活性。 被子植物的分类 被子植物分为二个纲,即双子叶植物纲和单子叶植物纲,它们的基本区别如下: 双子叶植物纲 单子叶植物纲 根 直根系 须根系 茎 维管柬成环状排列,有形成层 维管束成星散排列,无形成层 叶 具网状脉 具平形脉或弧形脉 花 各部分基数为4或5 各部分基数为3 花粉粒具3个萌发孔 花粉粒具单个萌发孔 胚 具2片子叶 具1片子叶 以上区别点不是绝对的,实际上有交错现象,如双子叶植物纲中的毛茛科、车前科、菊科等有须根系植物;胡椒科、睡莲科、毛茛科、石竹科等有维管束星散排列的植物;樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3基数的花;睡莲科、毛茛科、小续科、**科、伞形科等有 l片子叶的现象。单子叶植物纲中的天南星科、百合科、薯蓣科等有网状脉;眼子菜科、百合科、百部科等有4基数的花 双子叶植物纲 (一)离瓣花亚纲 Choripetalae 离瓣花亚纲又称古生花被亚纲 (Archichlamydeae)。包括无被花,单被花或有花萼和花冠区别,而花瓣通常分离的类型。雄蕊和花冠离生。胚殊一般有一层珠被。 离瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 (二)合瓣花亚纲 Sympetalae 本亚纲又称后生花被亚纲(Metachlamydeae),主要特征是花瓣多少连合成合瓣花冠。花冠形成了各种形状,如漏斗状、钟状、唇形、管状、舌状等,由辐射对称发展到两侧对称。花冠各式的连合,增加了对昆虫传粉的适应及对雄蕊和雌蕊的保护。因此,合瓣花类群比离瓣花类群进化。 花的轮数趋向减少,由5轮(花萼 l轮,花瓣 l轮,雄蕊2轮,雌蕊的心皮 l轮,如杜鹃花科、柿树科等)减为4轮(花萼、花瓣、雄蕊、心皮均为 l轮,如木犀科、忍冬科等),各轮数目也逐步减少,如雄蕊的数目从与花冠裂片同数,如由5(旋花科、茄科、报春花科)减为4—2(唇形科、葫芦科),心皮数由5(杜鹃花科)减为2(四轮花类的心皮均多为2个)。 通常无托叶,胚珠只有一层胚被。 合瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 单子叶植物纲 被子植物的分类系统 19世纪以来,许多植物分类工作者为建立一个“自然”的分类系统作出了巨大努力。他们根据各自的系统发育理论,提出的分类系统已有数十个。但由于有关被子植物起源、演化的知识特别是化石证据不足,直到现在还没有一个比较完善的分类系统。目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦松系统。在各级分类系统的安排上,克朗奎斯特系统和塔赫他间系统被认为更为合理。 一、恩格勒系统 这是德国分类学家思格勒(A.Engler)和勃兰特(K.PrantI)于1897年在其《植物自然分科志》巨著中所使用的系统,它是分类学史上第一个比较完整的系统,它将植物界分13门,第13门为种子植物门,再分为裸子植物和被子植物两个亚门,被子植物亚门包括单子叶植物和双子叶植物两个纲,并将双子叶植物纲分为离瓣花亚纲(古生花被亚纲)和合瓣花亚纲(后生花被亚纲)。 恩格勒系统将单子叶植物放在双子叶植物之前,将合瓣花植物归并一类,认为是进化的一群植物,将柔荑花序植物作为双子叶植物中最原始的类群,而把木兰目、毛茛目等认为是较为进化的类群,这些观点为现代许多分类学家所不赞同。 思格勒系统几经修订,在1964年出版的《植物分科志要》第十二版中,已把双子叶植物放在单子叶植物之前。共有62目,344科,其中双子叶植物48目,290科,单子叶植物14目,54科。药用植物学教材被子植物分类部分采用修订的思格勒系统,但有的内容有变动。 二、哈钦松系统 这是英国植物学家哈钦松(J.Hutchinson)于1926年和1934年在其《有花植物科志》I、II中所建立的系统。在1973年修订的第三版中,共有111目,411科,其中双子叶植物82目,342科,单子叶植物29目,69科。 哈钦松系统认为多心皮的木兰目、毛茛目是被子植物的原始类群,但过分强调了木本和草本两个来源,认为木本植物均由木兰目演化而来,草本植物均由毛茛目演化而来,结果使得亲缘关系很近的一些科在系统位置上都相隔很远,如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科;草本的唇形科和木本的马鞭草科等,这种观点亦受到现代多数分类学家所反对。 三、塔赫他间系统 这是前苏联植物学家塔赫他间(A.Takhtajan)于1954年在其《被子植物起源》一书中公布的系统,他首先打破了传统把双子叶植物分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的分类;在分类等级上增设了“超目”一级分类单元。他将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等,都和当今植物解剖学、孢粉学、植物细胞分类学和化学分类学的发展相吻合,在国际上得到共识。 塔赫他间系统经过多次修订,在1980年修订版中,共有28超目,92目,416科,其中双予叶植物(木兰纲)20超目,71目333科,单子叶植物(百合纲)8超目,21目,77科,显得较繁锁。 四、克朗奎斯特系统 这是美国植物学家克朗奎斯特(A.Cronquist)于1968年在其《有花植物的分类和演化》一书中发表的系统。在1981年修订版中,共有83目,388科,其中双子叶植物64目,318科,单干叶植物19目,65科。 克朗奎斯特系接近于塔赫他间系统,把被子植物门(称木兰植物门)分成木兰纲和百合纲,但取消了“超目”一级分类单元,科的划分也少于塔赫他间系统。现我国有的教科书采用这一系统。 系统演化的两大学派关于最古老被子植物的形态特征问题,原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题,长期以来成为植物分类学家研究的中心,争论的焦点,尤其是对被子植物的“花”的来源上,意见分歧最大,形成两个学派,即所谓“假花学派”和“真花学派”,或者称“柔荑学派”和“毛茛学派”。前者以德国植物学家恩格勒为代表,后者以美国植物学家柏施及哈利尔,英国植物学家哈钦松为代表。 一、假花学派 认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致,每个雄蕊和心皮,分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄黄Ephedra campylopoda,如下图所示,在这个设想里,雄花的苞片变为花被,雌花的苞片变为心皮,每个雄花的小苞片消失后,只剩下一个雄蕊,雌花小苞片消失后只剩下胚珠,着生于子房基部。由于裸子植物,尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主,因而设想原始被子植物是具单性花。这种理论称为假花学说(Pseudanthium theory)。根据此说,现代被子植物的原始类群,应该具有单性花、无被花、风媒花和木本的柔夷花序类植物,如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对,根据解剖学、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群。 被子植物的起源 1.起源时间 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。根据斯科特(Scott)、马朗(Ba-rghoon)和利奥波德(Leopold)(1960)对以前记述过的化石进行了全面的讨论,发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石。此外从孢粉证据来看,同样表现在白垩纪以前的地层中,未能找到被子植物花粉。多伊尔(Doyle 1969)和马勒(Muller 1970)根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世,大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件,这一观点也被奥尔夫(Wolf 1972)从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持。同时,他们还得出结论:在白垩纪,木兰目的发展先于被子植物的其它类群。我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在,也发现了那时的单子叶和双子叶植物---木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此,被子植物的起源应早于白垩纪。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。 2.发源地 关于被子植物起源的时间,最好的花粉粒和叶化石证据表明,被子植物出现于12~135亿年前的早白垩纪。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相比还较少,直到距今8000~9000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区占了统治地位。至于被子植物起源的地点,目前普遍认为被子植物的起源和早期的分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地区,其根据是现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋南部占优势,在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物三沟花粉。中国植物分类学家吴征镒教授,从中国植物区系研究的角度出发,提出整个被子植物区系早在第三纪以前,便在古代统一的大陆的热带地区发生,并认为中国南部、西南部和中南半岛,在北纬20°~40°间的广大地区,最富于特有的古老科、属,这些第三纪古热带起源的植物区系,即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端,这一地区就是被子植物的发源地。关于被子植物起源的地点问题,依然处于推测阶段,虽然多数学者赞同低纬度起源,但要确切回答被子植物的起源地点还有困难,有待作更深入的研究。关于被子植物的祖先,推测很多,并无定论。其中有藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等,多数学者认为,应到已绝灭的古老的裸子植物中去寻找被子植物的祖先。比较流行的是本内苏铁和种子蕨这两种假说。 3.可能的祖先 被子植物的属种十分庞杂,形态变化很大,分布极广,粗看起来,确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此,对被子植物的祖先存在不同的假说,有多元论和单元论两种起源说。 多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类,彼此是平行发展的。胡先骕、米塞(Meeuse)、恩格勒(Engler)和兰姆(Lam)等人是多元论的代表。我国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统,也是我国学者发表的被子植物的唯一系统。 单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独特和高度特 化的性状,如雄蕊都有四个孢子(花粉)囊和特有的药室内层;大孢子叶(心皮)和柱头的存在;雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变;双受精现象和三倍体胚乳;以及筛管和伴胞的存在。因此,人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先。哈钦森(Hutchinson)、塔赫他间(Takhtajan)、克朗奎斯特(Cronquist)和 Judd是单元论的主要代表。 被子植物如确系单元起源,那么它究竟发生于哪一类植物呢?推测很多,至今未有定论。人们推测的有:藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨等。目前比较流行的是本内苏铁目和种子蕨这二种假说。 塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中,提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点已得到多数学者的支持。那么,木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢?莱米斯尔(Lemesle)主张起源于本内苏铁,认为本内苏铁的孢子叶球常两性,稀单性,和木兰、鹅掌楸的花相似;种子无胚乳,仅是两个肉质的子叶和次生木质部的构造亦相似等等,从而提出被子植物起源于本内苏铁。但是,近年来这种主张逐渐减少。塔赫他间认为,本内苏铁的孢子叶球和木兰的花的相似性是表面的,因为木兰类的雄蕊(小孢子叶)象其他原始被子植物的小孢子叶一样是分离、螺旋状排列的,而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴,顶生一个直生胚珠。因此要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外,本内苏铁以珠孔管来接受小孢子,而被子植物通过柱头进行授粉,所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁有一个共同的祖先,有可能从一群最原始的种子蕨起源。目前,大部分系统发育学家接受种子蕨作为被子植物的可能祖先,但是由于化石纪录的不完全,这种假说的证实还有待更全面、更深入的研究。 4.被子植物系统发育重建 人类研究植物分类、进化及系统发育的目的是要揭示植物世界发生、发展、绝灭的历史,从现存被子植物和化石记录,通过宏观与微观特征的研究重建被子植物的系统发育,建立一个完全自然的系统。 经济利用 被子植物的用途很广。人类的大部分食物都来源于被子植物,如谷类、豆类、薯类、瓜果和蔬菜等。被子植物还为建筑、造纸、纺织、塑料制品、油料、纤维、食糖、香料、医药、树脂、鞣酸、麻醉剂、饮料等提供原料。绿色植物具有调节空气和净化环境的重要作用,据报道,地球上的绿色植物每年能提供几百亿吨宝贵的氧气,同时从空气中取走几百亿吨的二氧化碳,故绿色植物是人类和一切动物赖以生存的物质基础。木材还可以为人类提供能源,中国的园林植物资源极为丰富,素有世界园林之母的雅号,栽种花卉已成为城市人们美化环境、调节空气和净化环境的重要时尚。被子植物与人类生活息息相关。
1、竹柏的根、茎、叶及种子含有多种化学成分,可以舒筋活血治疗腰肌劳损、止血接骨,治外伤骨折、刀伤、枪伤,治疗精神疾病,治疗狐臭、眼疾,抗感冒等,鲜树皮或根适量,水煎熏洗患处,治风湿性关节炎。
2、竹柏的用法和用量:外用,适量,鲜品捣敷;或干品研末调敷。
竹柏编辑[zhú bǎi]
竹柏,学名:Podocarpus nagi (Thunb) Zoll et Mor ex Zoll,别名:罗汉柴、大果竹柏、山杉、竹叶柏。松柏目、罗汉松科、罗汉松属植物,因叶脉平行似竹叶而得名,材质似杉木,故有山杉之称。竹柏是有名的景观树与行道树种,为常绿乔木,生长缓慢,高可达20米,是常见的行道树种之一。喜温暖环境,不耐湿亦不耐旱,稍耐寒。原产于台湾、中国大陆东南方、日本、琉球等地。台湾之原生分布于北部中低海拔文山地区及南部恒春半岛之北大武山区。竹柏,为古老的裸子植物,起源约1亿5500万年前的中生代白垩纪,被人们称为“活化石”,是珍贵稀有濒危树种。竹柏叶形奇异,终年苍翠;树干修直,树态优美,叶茂荫浓,抗病虫害强,为优美的常绿观赏树木,可在公园、庭园、住宅小区、街道等地段内成片栽植,也可与其它常绿落叶树种混合栽种。
中文学名
竹柏
拉丁学名
Podocarpus nagi (Thunb) Zoll et Mor ex Zoll
别 称
罗汉柴、大果竹柏、山杉、竹叶柏
二名法
Podocarpus nagi
界
植物界
门
裸子植物门
纲
松柏纲
目
罗汉松目
科
罗汉松科
属
罗汉松属
种
竹柏
分布区域
产于浙江、福建、江西、四川、广东、广西、湖南等省。
目录
1形态特征
2生长习性
3生态学特征
4分布情况
5主要价值
▪ 药用价值
▪ 观赏价值
▪ 经济价值
6栽培技术
▪ 繁殖
▪ 管理
▪ 育苗
▪ 病虫防治
1形态特征编辑
竹柏
乔
木,高达20米,胸径50厘米;树皮近于平滑,红褐色或暗紫红色,成小块薄片脱落;枝条开展或伸展,树冠广圆锥形。叶对生,革质,长卵形、卵状披针形或披
针状椭圆形,有多数并列的细脉,无中脉,长35-9厘米,宽15-25厘米,上面深绿色,有光泽,下面浅绿色,上部渐窄,基部楔形或宽楔形,向下窄
成柄状。雄球花穗状圆柱形,单生叶腋,常呈分枝状,长18-25厘米,总梗粗短,基部有少数三角状苞片;雌球花单生叶腋,稀成对腋生,基部有数枚苞
片,花后苞片不肥大成肉质种托。种子圆球形,径12-15厘米,成熟时假种皮暗紫色,有白粉,梗长7-13毫米,其上有苞片脱落的痕迹;骨质外种皮黄
褐色,顶端圆,基部尖,其上密被细小的凹点,内种皮膜质。花期3-4月,种子10月成熟。[1]
植物形态
中国植物图像库(中国科学院植物研究所)提供并参与编辑
竹柏全株(9张)
竹柏根茎(4张)
竹柏枝叶(9张)
竹柏花果(26张)
2生长习性编辑
竹柏
其垂直分布自海岸以上丘陵地区,上达海拔1600米之高山地带,往往与常绿阔叶树组成森林。[2]
竹柏性喜温热湿润气候,大概分布于年平均气温18~26℃,性耐阴、喜湿润、但无积水的地带生长。可在华东,华南。[2] 中亚热带常绿、落叶阔叶林区;南亚热带常绿阔叶林区;热带季雨林及雨林区等地区生长。
竹柏对土壤要求严格,在沙页岩、花岗岩、变质岩等母岩发育的深厚、疏松、湿润、腐殖质层厚、呈酸性的沙壤土至轻粘土较适宜。喜山地黄壤及棕色森林土壤,尤以沙质壤土生长迅速,在贫瘠的土壤上生长极为缓慢,石灰岩地不宜栽培,低洼积水地栽培亦生长不良。[3]
3生态学特征编辑
生态学特性
温度:竹柏分布于东径105°~120°之间,北纬21°~29°之间的江西、浙江、福建、湖南、广西、广东等省的常绿阔叶林中,最适宜的年平均气温在18~26℃;抗寒性弱,极端最低气温为-7℃,否则易遭受低温危害。[3]
雨量:竹柏在平均降雨量1200~1800mm的地区生长良好,低于800mm降雨量,则生长不良,极端最低气温达-7℃,但1月平均气温在6~20℃地区。分布于东径105°~120°之间,性喜湿润但无积水的地带。
光照:竹柏属耐阴树种,常散生于中国亚热带东南部丘陵低山的常绿阔叶林中,阴坡比阳坡生长快5~6倍,在阳光强烈的阳坡,根颈会发生日灼或枯死的现象。年光照在500~800小时即可,在林冠下天然更新良好。[3]
土壤:竹柏初生长期缓慢,4~5年后生长逐渐加快,6~10年生树高5m,胸径8~10cm,生长10年左右开始开花结实,15年生长的植株结实株产可达5~15kg左右,40年可高达500~650kg。
4分布情况编辑
产于浙江、福建、江西、湖南、广东、广西、四川;其垂直分布自海岸以上丘陵地区,上达海拔1600米之高山地带,往往与常绿阔叶树组成森林。[2]
5主要价值编辑
药用价值
竹柏
来源1《纲目》木部柏条载:峨眉山中,一种竹叶柏身者,谓之竹柏。2《植物名实图考》罗汉松条载:考《益部方物记》,竹柏叶繁长,而箨似竹。如以箨为落叶则甚肖,若觉得笋箨则毫不类,存以俟考。以上所述均近似本种。
药材基源为罗汉松科植物竹柏的叶。
拉丁植物动物矿物名Podocarpusnagi(Thunb)ZolletMorexZoll[MyricanagiThunb]
采收和储藏全年可采,洗净,鲜用或晒干。
生态环境散生于低海拔常绿阔叶林中。
功效治疗止血;接骨。主外伤出血;骨折。
用法用量外用:适量,鲜品捣敷;或干品研末调敷。
附方因其叶似竹叶,而树枝干如柏树,故名竹柏。
节录《中华本草》
药理作用
从竹柏根皮中分离出的化合物2α-羟基竹柏内酯F在12种微生物试验中,只抑制了啤酒糖酵母菌的生长,其MIC(最
低抑菌浓度)为800μg/ml。从竹柏种子分离得到的竹柏内酯A、1-去氧-2β,3β-环氧竹柏内酯A、1-去氧-2α-羟基竹柏内酯A、竹柏内酯苷
A等成分,前三种化合物在10μg/ml时对白血病细胞P388的抑制率分别为73%,885%及974%;竹柏内酯苷A却无作用。生物试验研究结果
表明,二萜双内酯化合物的羟基被酰化或苷化后即失活,提示羟基是构成活性的重要部分,14-C的构象与活性有关,A环环氧开环并导入卤素原子无助提高抗肿
瘤活性。[4]
化学成份
竹柏叶含竹柏内酯(nagilactone)A、B、C、D、E,催吐萝芙木醇(vomifoliol),15-甲
氧基竹柏内酯(15-methoxynagilactone)D,
3-去氧-2α-羟基竹柏内酯(3-deoxy-2α-hy-droxynagilactone)E,3-表竹柏内酯(3-
epinagi1actone)C。
木材含陶塔酚(totarol),双联陶塔酚(podototarin),16-羧基陶塔酚(16-carboxyltotarol),β-谷甾醇(β-
sitosterol)。[5]
观赏价值
竹柏的枝叶青翠而有光泽,树冠浓郁,树形美观,是南方的良好庭荫树和园林中的行道树,亦是城乡四旁绿化用的优秀树种。
经济价值
竹柏
边材淡黄白色,心材色暗,纹理直,结构细,硬度适中,比重047-053,易加工,耐久用。为优良的建筑、造船、家具、器具及工艺用材。
种仁油供食用及工业用油。
6栽培技术编辑
繁殖
扦插
竹柏
常于春末秋初用当年生的枝条进行嫩枝扦插,或于早春用早一年生的枝条进行老枝扦插。进行嫩枝扦插时,
在春末至早秋植株生长旺盛时,选用当年生粗壮枝条作为插穗。把枝条剪下后,选取壮实的部位,剪成5~15公分长的一段,每段要带3个以上的叶节。剪取插穗
时需要注意的是,上面的剪口在最上一个叶节的上方大约1公分处平剪,下面的剪口在最下面的叶节下方大约为05公分处斜剪,上下剪口都要平整(刀要锋
利)。进行硬枝扦插时,在早春气温回升后,选取早一年的健壮枝条做插穗。每段插穗通常保留3~4个节,剪取的方法同嫩枝扦插。扦插后应注意以下管理:
插穗生根的最适温度为20℃~30℃,低于20℃,插穗生根困难、缓慢;高于30℃,插穗的上、下两个剪口容易受到病菌侵染而腐烂,并且温度越高,腐烂的比例越大。扦插后遇到低温时,保温的措施主要是用薄膜把用来扦插的花盆或容器包起来;扦插后温度太高温时,降温的措施主要是给插穗遮荫,要遮去阳光的50~80%,同时,给插穗进行喷雾,每天3~5次,晴天温度较高喷的次数也较多,阴雨天温度较低温度较大,喷的次数则少或不喷。湿度:扦插后必须保持空气的相对湿度在75~85%。插穗生根的基本要求是,在插穗未生根之前,一定要保证插穗鲜嫩能进行光合作用以制造生根物质。但没有生根的插穗是无法吸收足够的水分来维持其体内的水分平衡的,因此,必须通过喷雾来减少插穗的水分蒸发:在有遮荫的条件下,给插穗进行喷雾,每天3~5次,晴天温度越高喷的次数越多,阴雨天温度越低喷的次数则少或不喷。但过度地喷雾,插穗容易被病菌侵染而腐烂,因为很多种类的病菌就存在于水中。
扦插繁殖离不开阳光的照射,因为插穗还要继续进行光合作用制造养分和生根的物质来供给其生根的需要。但是,光照越强,则插穗体内的温度越高,插穗的蒸腾作用越旺盛,消耗的水分越多,不利于插穗的成活。因此,在扦插后必须把阳光遮掉50~80%,待根系长出后,再逐步移去遮光网:晴天时每天下午4:00除下遮光网,第二天上午9:00前盖上遮光网。
管理
上盆:小苗装盆或养了几年的大株转盆时,先在盆底放入2~3
竹柏
公分厚的粗粒基质作为滤水层,其上撒上一层充分腐熟的有机肥料作为基肥,厚度约为1~2公分,再盖上一薄层基质,厚约1~2公分,然后放入植株,以把肥料与根系分开,避免烧根。[6]
修剪:在冬季植株进入休眠或半休眠期,要把瘦弱、病虫、枯死、过密等枝条剪掉。也可结合扦插对枝条进行整理。
换盆:只要养护得法,它就会生长很快,当生长到一定的大小时,就要考虑给它换个大一点的盆,以让它继续旺盛生长。换盆用的培养土及组分比例可以选用下面的一种:菜园土:炉渣=3:1;或者园土:中粗河沙:锯末(茹渣)=4:1:2;或者水稻土、塘泥、腐叶土中的一种。
脱盆:把要换盆的花放在地上,先用巴掌轻拍盆的四周,使根系受到震动而与盆壁分离,把花盆倒过来放在左手上,左手的食指与中指轻轻夹住植株,手腕与指尖顶住盆沿,右手拍打盆底,再用母指从底孔把根土向下顶,让植物脱出来。脱出来后,用双掌轻轻拍打盆土,让多余的土壤脱落。[7]
育苗
1、采种及种子处理:为确保能生产优良苗木,采种必须选择优良采种母树,优良母树应具备以下条件:生长健壮,干形通直圆满,冠形匀称完整,无病虫危害,20~30年生能正常开花结实的壮龄母树。在10月下旬以后,待种子成熟,果径12~15cm时采种,用高枝剪、采种刀等工具采集,铺布收集。种子采集后应及时调制,采用搓揉或用木棒捣烂肉质假种皮,用水淘洗取出种子,再把它去掉果肉、果皮和渣滓,摊在席子上及其它铺垫物或干燥地板上阴干,种子忌曝晒,否则易丧失发芽能力,种子最好随采随播,也可贮藏,但不能超过一年时间。[8]
2、圃地要求:竹柏幼苗耐荫喜肥,因此圃地应选择地势平坦、土壤疏松肥沃、排水良好、背风的耕地或旱地。播种前土壤要求深翻细作,清除石块和杂草、杂物等,施足基肥。施肥量:粉碎菜枯饼肥1200
竹柏
~1500kg/公顷,磷肥100~150kg/公顷,最好用腐熟厩肥30000~45000kg/公顷。连作圃地还应用150~225kg/公顷硫酸亚铁、杀螟松25~30kg/公顷对土壤进行消毒。圃地整平后作床,床高20~25cm,宽100~120cm,步道宽30~40cm,长度依地形而定,一般不超过10m,开好排水沟,耙平床面,压实保墒,并在床面筛一层05cm厚黄心土。[8]
3、播种育苗:播种以冬播或随采随播为好,亦可春播,春播在2月中下旬,播种时一般在苗床上进行挖穴播种,行距为15~20cm,穴距为10cm左右,每穴以2~3粒为宜,播种量为200~250kg/公顷,播种后用火土或黄心土覆盖2~3cm厚,再盖上杂草或稻草及其它覆盖物。以保持苗床土壤疏松、湿润,有利于种子发芽出土。冬播或随采随播的种子出苗参差不齐,春播稍好,20天后开始发芽出土,一般30~50天。[8]
种子发芽出土后应将覆盖物逐渐撤掉,第一次撤去1/3,30天后撤去2/3,40天后幼苗出土2/3左右时将覆盖物全部撤去。[8]
4、植后管理:幼苗出土后1~2个月,地上部分生长缓慢,抵抗外界不良因素的
竹柏
能力差,加之竹柏幼苗时耐荫、忌积水,因此暴雨、高温、曝晒等会造成苗木大量死亡。故应在幼苗出土后搭棚蔽荫,蔽荫材料结实牢固,不伤及苗木,一般采用苇帘,以遮阳网最好。可选遮阳率50%~75%遮阳网,遮荫时间和强度对苗木木质化程度影响很大,过长时间的遮荫会使苗木植株纤弱,根系不发达,遮荫时间从幼苗出土至苗木充分木质化时为宜,每天遮荫时间从上午10时到下午4时左右,荫棚要在11月份才拆除。 早晚和阴雨天气不必遮荫。4~6月应及时除草,注意及时排水、松土和适量施肥工作,可隔15~20天浇施一次浓度为02%的尿素或3%~5%的稀薄腐熟猪粪尿,浇施肥料时要做到适量多次,苗小少施,苗大多施,尽可能不浇到苗木叶、茎处,以浇在行间为宜。[8]
6月上旬开始分2~3次间苗,定苗时间不迟于7月中旬,保留40~55株/平方米。6月中旬以后,苗木进入生长旺盛期,此时苗木生长最快,但木质化程度低,抗逆能力仍较差,气温高时应及时加强灌溉,但由于竹柏忌积水,故不宜漫灌,应尽可能采用喷灌或滴灌。[8]
同时还要做好松土和除草工作,以保持土壤疏松湿润。8月底至9月上旬,苗木进入生长后期,应停止施用氮肥,以免徒长受冻害。因竹柏易受低温伤害,故在8月底开始每隔10~15天喷施一次02%~05%的磷酸二氢钾溶液,连续喷2~3次,促使苗木提早木质化,以便安全越冬。[8]
竹柏有良好的天然下种能力。竹柏树冠下土壤潮湿,有大量野生苗。因此在有优良母树分布、立地条件好的地方,可开辟开然苗圃。[8]
在10月上中旬将母树周围的杂树清除,翻动表土(切忌伤及母树树根),检除石块和杂物,轻轻耙平表土,待种子落地后,或覆盖土或耙平表土盖住种子。翌春即有许多群集生长的幼苗,而且幼苗生长良好,此时除不需蔽荫外,可与圃地育苗一样进行苗期管理。竹柏当年生苗高20~30cm,一年留床培育,两年生苗高50~80cm时可出圃移植至大苗区继续培育,此时应适当遮蔽,3~4年后移植,胸径可达3~5cm,可用于行道树、庭园绿化。实践证明,1~2年生苗不宜直接用于绿化,此时根系不发达,单株抗逆性差,往往不易成活。[8]
技术要点
1、竹柏采种:
为确保能生产优良苗木,采种必须选择15年至40年生无病毒壮龄母树,在10月下旬种子成熟以后进行。[9]
2、种子处理和贮藏:
播种以冬播或随采随播为宜,一般可以直接带果皮播种,也可先对种子进行
竹柏
处
理。方法:用水将带果皮的种子浸捣烂肉质假种皮,用水淘洗取出种子,再去掉果肉、果皮和渣滓,摊在铺垫物或干燥地板上阴干。种子忌曝晒,否则易丧失发芽能
力。选择二、三月份播种,要对种子进行沙床贮藏。方法:铺设细河沙一层,再放置种子,再铺设一层细河沙,共3至4层即可,且要保持一定湿度。[9]
3、圃地整理和播种育苗:
可以在11月进行温室大棚播种或在第二年春天播种。温室大棚播种:一般大棚苗床分为三行,深翻土壤15厘米,每亩施
有机肥500公斤以上。整平后作床,床高20厘米至25厘米,宽1米至12米,步道宽30厘米至40厘米,长度依情况而定,一般不超过15米,开好排水
沟,然后把土壤打平夯实,进行撒种。每亩地播种量500公斤至1000公斤,用3公斤至5公斤3%的毒死蜱颗粒剂对地下害虫进行防治。每亩地用5公斤至
10公斤的五氯硝基苯撒床面,进行土壤消毒。然后床面筛一层1厘米至2厘米厚度黄心土和钙镁磷混合土,最后用70%甲基硫菌灵可湿性粉剂800倍液喷雾混
合土表层,每隔八九十厘米盖上塑料薄膜固定好。大棚套小拱棚效果更好,大棚内温湿度和光照可进行调节。竹柏树到出芽前都不用浇水,晚上务必盖好薄膜,光照
强时要用遮阴网,1月份就能有90%的
竹柏
种子出芽。[9]
竹柏刚出土时是弯弯的,先长茎后长叶。出土的根茎容易被真菌感染,用甲基硫菌灵和多菌灵交替喷施,芽苗期要勤除草,
竹柏树芽苗柔嫩,要加强水肥管理,每隔一定时间要浇水一次。追肥可用氮磷钾混合肥融化成05%水肥或浓度为01%至02%的尿素进行喷洒,管理到2
月份就可进行芽苗移栽。[9]
4、芽苗移栽和小苗管理:
竹柏树生长缓慢,先种植到营养钵内,一年后,当芽苗有一叶二心时就能移栽到大田中。竹柏属直根系植物,主根特别发达,剪掉主根有利侧根生长。芽苗可以移栽到轻基质网袋或其他容器内,再放在大棚或简易棚里进行管理,到第二年就能生长到15厘米左右。[9]
5、小苗移栽:
第二年的2至3月竹柏就能长到15厘米至20厘米,竹柏因生长缓慢,种植时高度太低,不易管理,可以再在圃里培养一年。第三年春天,竹柏就会生长到30厘米至50厘米,需要移植到大田或山上。移植时,挖穴施足底肥,大田可以株距和行距均为60厘米,每亩地种植竹柏树1000棵左右,移植后浇定根水,其余按苗木正常管理即可。[9]
病虫防治
虫害:
蚜虫,50%抗蚜威3000-5000倍液或40%的氧化乐果1500-2000倍液
竹柏
蚧类,杀螟松2000倍液,1605的1500倍液
潜叶蛾,敌敌畏或杀螟松1000—1500倍液或90%的敌百虫1500倍液
病害:
黑斑病,6月上旬喷40%多菌灵800倍液或65%的代森锌400-500倍液
锈病粉,锈宁1500-2000倍液或65%代森锌可湿性粉剂500-600倍液
白粉病,50%多菌灵可湿性粉剂1000-1500倍液
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