革兰氏阴性菌的细胞壁有几层,化学成份有哪些

　　革兰氏阳性菌细胞壁特殊组份 细胞壁较厚，约20～80mm。肽聚糖含量丰富，有15～50层，每层厚度1nm,约占细胞壁干重的50～80%。此外尚有大量特殊组份磷壁酸(Teichoic acid)。磷壁酸是由核糖醇(Ribitol)或甘油(Glyocerol)残基经由磷酸二键互相连接而成的多聚物。磷壁酸分壁磷壁酸(Wall teichoic acid)和膜磷壁酸(Membrane teichoic acid)两种，前者和细胞壁中肽聚糖的N-乙酰胞壁酸连结，膜磷壁酸又称脂磷壁酸(Lipteichoic acid)和细胞膜连结，另一端均游离于细胞壁外。磷壁酸抗原性很强，是革兰氏阳性菌的重要表面抗原；在调节离子通过粘肽层中起作用；也可能与某些酶的活性有关；某些细菌的磷壁酸，能粘附在人类细胞表面，其作用类似菌毛，可能与致病性有关。此外，某些革兰氏阳性菌细胞壁表面还有一些特殊的表面蛋白，如A蛋白等，都与致病有关。 革兰氏阴性菌细胞壁特殊组份 细胞壁较薄，约10～15nm,有1～2层肽聚糖外，约占细胞壁干重的5～20%。结构比较复杂。尚有特殊组份外膜层位于细胞壁肽聚糖层的外侧，包括脂多糖、脂质双层、脂蛋白三部分。　脂蛋白（Lipoprotein）一端以蛋白质部分共价键连接于肽聚糖的四肽侧链上另一端以脂质部分经共价键连接于外膜的磷酸上。其功能是稳定外膜并将之固定于肽聚糖层。　脂质双层 是革兰阴性菌细胞壁的主要结构，除了转运营养物质外，还有屏障作用，能阻止多种物质透过，抵抗许多化学药物的作用，所以革兰氏阴性菌对溶菌酶、青霉素等比革兰氏阳性具有较大的抵抗力。一些化学物质如乙二胺四乙酸（EDTA）与2%十二烷基硫酸钠（SDS）或45%酚水溶液可以将外膜除去，而留下坚韧的肽聚糖层。此外，外膜蛋白质还可作为某些噬菌体和性菌毛的受体。　脂多糖（Lipopolysacchride,LPS）由脂质双层向细胞外伸出，包括类脂A、核心多糖、特异性多糖三个组成部分，习惯上将脂多糖称为细菌内毒素。　①类脂A：为一种糖磷脂，是由焦磷酸键联结的氨基葡萄糖聚二糖链，其上结合有各种长链脂肪酸。它是脂多糖的毒性部分及主要成份。为革兰氏阴性菌的致病物质。无种属特异性，各种革兰氏阴性菌内毒性引起的毒性作用都大致相同。　②核心多糖：位于类脂A的外层，由已糖、瘐糖、2-酮基—3—脱氧辛酸（KDO）、磷酸乙醇胺等组成。经KDO与类质A共价联结。核心多糖具有属特异性，同一属细菌的核心多糖相同。　③特异性多糖：在脂多糖的最外层，是由数个至数十个低聚糖（3～5单糖）重复单位所构成的多糖链。革兰氏阴性菌的菌体抗原（O抗原）就是特异多糖。各种不同的革兰氏阴性菌的特异性多糖种类及排列顺序各不相同，从而决定了细菌抗的特异性。革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁结构显著不同，导致这两类细菌在染色性、抗原性、毒性、对某些药物的敏感性等方面的很大差异。

凡被染成紫色的细菌称为革兰氏阳性菌(G_菌);染成红色的称为革兰氏阴性菌(Gˉ菌)。革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁结构显著不同,导致这两类细菌在染色性、抗原性、毒性、对某些药物的敏感性等方面的很大差异。

1．革兰阳性菌细胞壁特殊组分胞壁较厚(20~80nm)，由内向外有

肽聚糖含量丰富(15~50层)，多层聚糖骨架通过四肽侧链、五肽交联桥，组成坚韧的三维立体框架，结构致密。

磷壁酸革兰阳性菌的特殊组分。大量磷壁酸以长链形式穿插于肽聚糖中,一端结合在细胞壁上的称壁磷壁酸，结合在细胞膜上的称膜磷壁酸或脂磷壁酸(LTA)，另一端游离于肽聚糖层外。磷壁酸抗原性强，是革兰阳性菌重要的表面抗原；有类似菌毛样的粘附特性，与致病性有关。溶菌酶可破坏肽聚糖的聚糖骨架，引起菌体裂解。青霉素能干扰五肽交联桥与四肽侧链D-丙氨酸之间的连结，导致细菌死亡。

表面蛋白某些细菌表面存在有特殊蛋白质，例如:A族链球菌--M蛋白，金**葡萄球菌--A蛋白。

2．革兰阴性菌细胞壁特殊组分胞壁较薄(10~15nm)，结构较复杂，由内向外有肽聚糖含量少(1~2层)，无五肽交联桥，由不同聚糖骨架上的四肽侧链进行交联，呈疏松的二维结构。外膜8~10nm，为革兰阴性菌特有，包括脂蛋白、脂质双层、脂多糖三部分。脂多糖(LPS)是革兰阴性菌的内毒素，又由三种成分构成：脂质A(LipidA)为一种糖磷脂，是内毒素的毒性部分，与其致病性有关。核心多糖是属特异性抗原。寡糖重复单位革兰阴性菌菌体抗原(O抗原)，具有种特异性。

革兰阳性菌和阴性菌细胞壁结构显著不同，导致这两类细菌在染色性、抗原性、致病性、对药物敏感性等方面差异很大。

革兰阳性菌与革兰阴性菌细胞壁的比较

结构 革兰阳性菌 革兰阴性菌

细胞壁厚度及强度 较厚、较坚韧 较薄、较疏松

肽聚糖含量 丰富(占胞壁干重50％~80％) 较少(占10％左右)

磷壁酸 有 无

外膜 无 有

对溶菌酶、青霉素敏感性 敏感 不敏感

革兰氏阳性菌的细胞壁,是一层厚而致密的肽聚糖和磷壁酸组成肽聚糖的肽链之间通过5个甘氨酸交联着

革兰氏阴性菌的细胞壁则是多层结构,从内到外依次是：薄薄的肽聚糖层,脂蛋白层/周质层,磷脂层和脂多糖层革兰氏阴性菌的肽聚糖结构也和革兰氏阳性菌的有所不同,肽链是直接交联在一起的

细胞壁结构的不同,决定了两类细菌革兰氏染色结果(阳性紫色阴性红色)和对不同类抗生素敏感性的不同

①革兰氏阳性细菌的细胞壁G+

G+细菌细胞壁具有较厚（20-80nm）而致密的肽聚糖层，多达50层，占细胞壁成分的40%～95%，它同细胞膜的外层紧密相连（图2-9）。有的G+细菌细胞壁中含有磷壁酸（teichoic-acid），也称胞壁质（murein），它是甘油和核糖醇的聚合物，磷壁酸通常以糖或氨基酸的酯而存在。由于磷壁酸带负电荷，它在细胞表面能调节阳离子浓度。磷壁酸与细胞生长有关，细胞生长中有自溶素（autolysins）酶类起作用，磷壁酸对自溶素有调节功能，阻止胞壁过度降解和壁溶。

如果细胞壁的肽聚糖层被消溶，G+细胞成为原生质体（protoplasts），细胞壁不复存在，而只存留细胞膜。除链球菌外，大多数G+细菌细胞壁中含极少蛋白质。

②革兰氏阴性细菌的细胞壁 G-

G-细菌细胞壁比G+细菌细胞壁薄（15～20nm）而结构较复杂，分外膜（outer membrane）和肽聚糖层（2～3nm）。在细胞壁和细胞质膜之间有一个明显的空间，称为壁膜间隙（periplasmic space）。

外膜

G-细菌细胞壁外膜的基本成分是脂多糖（lipopolysaccharide,LPS），它同细胞质膜相同之处也是双层类脂，但除磷脂外还含有多糖和蛋白质。

LPS的多糖部分包括核心多糖和O-特异多糖。O-特异多糖由重复分支的碳水化合物分子组成，含有已糖（葡萄糖、半乳糖和鼠李糖）和二脱氧已糖。由于糖的种类不同，使各种G-细胞具有不同特性的LPS。核心多糖（core polysaccharide）的主要组分是酮脱氧辛酸（ketodeoxyoctonate, KDO）。

外膜中还含有几种蛋白，如脂蛋白、通透蛋白。有些蛋白具有通孔作用（porin），调控外界分子进入细胞；有的蛋白分子可以作为噬菌体的受体；许多G—细菌对高等生物有致病性是由LPS的成分决定的，它的毒性组分常称为内毒素（endotoxins）。

肽聚糖层 G—细菌细胞壁的肽聚糖层很薄，在大肠杆菌和其它细菌中仅有单层。肽聚糖层和外膜的内层之间通过脂蛋白连接起来。

壁膜间隙 G—细菌细胞壁的外膜与细胞质膜之间存在明显的壁膜间隙，一层薄的肽聚糖处于其间，肽聚糖层和细胞质膜之间的间隙较宽，肽聚糖层至外膜之间的间隙较窄。大肠杆菌的壁膜间隙宽度为12～15nm，呈胶胨态。其间含有三类蛋白质：水解酶，催化食物的初步降解；结合蛋白，启动物质转运过程；化学受体（chemoreceptors），在趋化性中起作用的蛋白。

革兰氏阳性菌的细胞壁,是一层厚而致密的肽聚糖和磷壁酸组成肽聚糖的肽链之间通过5个甘氨酸交联着革兰氏阴性菌的细胞壁则是多层结构,从内到外依次是：薄薄的肽聚糖层,脂蛋白层/周质层,磷脂层和脂多糖层革兰氏阴性菌的肽聚糖结构也和革兰氏阳性菌的有所不同,肽链是直接交联在一起的细胞壁结构的不同,决定了两类细菌革兰氏染色结果(阳性紫色阴性红色)和对不同类抗生素敏感性的不同

革兰氏阳性菌的细胞壁,是一层厚而致密的肽聚糖和磷壁酸组成肽聚糖的肽链之间通过5个甘氨酸交联着

革兰氏阴性菌的细胞壁则是多层结构,从内到外依次是：薄薄的肽聚糖层,脂蛋白层/周质层,磷脂层和脂多糖层革兰氏阴性菌的肽聚糖结构也和革兰氏阳性菌的有所不同,肽链是直接交联在一起的

细胞壁结构的不同,决定了两类细菌革兰氏染色结果(阳性紫色阴性红色)和对不同类抗生素敏感性的不同

1．革兰阳性菌细胞壁特殊组分

胞壁较厚(20~80nm)，由内向外有

肽聚糖

含量丰富(15~50层)，多层聚糖骨架通过四肽侧链、五肽交联桥，组成坚韧的三维立体框架，结构致密。

磷壁酸

革兰阳性菌的特殊组分。大量磷壁酸以长链形式穿插于肽聚糖中,一端结合在细胞壁上的称壁磷壁酸，结合在细胞膜上的称膜磷壁酸或脂磷壁酸(LTA)，另一端游离于肽聚糖层外。磷壁酸抗原性强，是革兰阳性菌重要的表面抗原；有类似菌毛样的粘附特性，与致病性有关。溶菌酶可破坏肽聚糖的聚糖骨架，引起菌体裂解。青霉素能干扰五肽交联桥与四肽侧链D-丙氨酸之间的连结，导致细菌死亡。

表面蛋白

某些细菌表面存在有特殊蛋白质，例如:

A族链球菌--M蛋白，金**葡萄球菌--A蛋白。

2．革兰阴性菌细胞壁特殊组分

胞壁较薄(10~15nm)，结构较复杂，由内向外有肽聚糖

含量少(1~2层)，无五肽交联桥，由不同聚糖骨架上的四肽侧链进行交联，呈疏松的二维结构。外膜8~10nm，为革兰阴性菌特有，包括脂蛋白、脂质双层、脂多糖三部分。脂多糖

(LPS)

是革兰阴性菌的内毒素，又由三种成分构成：脂质A

(Lipid

A)

为一种糖磷脂，是内毒素的毒性部分，与其致病性有关。核心多糖

是属特异性抗原。寡糖重复单位

革兰阴性菌菌体抗原(O抗原)，具有种特异性。

革兰阳性菌和阴性菌细胞壁结构显著不同，导致这两类细菌在染色性、抗原性、致病性、对药物敏感性等方面差异很大。

革兰阳性菌与革兰阴性菌细胞壁的比较

结

构

革兰阳性菌

革兰阴性菌

细胞壁厚度及强度

较厚、较坚韧

较薄、较疏松

肽聚糖含量

丰富(占胞壁干重50％~80％)

较少(占10％左右)

磷壁酸

有

无

外

膜

无

有

对溶菌酶、青霉素敏感性

敏感

不敏感