核仁的结构是什么？

很多类型细胞的核仁是由核仁丝组成的网织状结构，其中空隙填充着无定型基质。在电子显微镜下观察,核仁丝是由紧密交织的、5纳米的纤丝所组成，其间散在着15～20纳米直径的致密颗粒。核仁区周缘的一部分围绕着核仁相随染色质（图1）。核仁相随染色质是异染色质，但其中一部分以襻的形式伸展到核仁内部的是常染色质。以上三种成分所组成的三维结构，即使在同一个细胞中也会因其生理状态不同而发生改变。许多证据表明，核仁纤丝含有颗粒成分的前体。例如，用放射自显术结合生化分析的结果,表明为rRNA编码的基因(rDNA)的最初产物(45S RNA)首先出现于纤丝成分，随后在核仁内被加工，然后才能定位在颗粒成分。用电子显微镜三维重建技术发现许多细胞的核仁与核膜存在直接或间接的连接。间接连接包括与核膜的多种衍生结构，如环形片层、核芽、核通道和核内小管等的连接。上述现象特别易见于生长旺盛的细胞，因此可能有利于加速细胞质与核仁物质的交换。

核被膜使细胞核成为细胞中一个相对独立的体系，使核内形成一相对稳定的环境。同时，核被膜又是选择性渗透膜，起着控制核和细胞质之间的物质交换作用。

核被膜（nuclear envelope）包裹在核表面，由基本平行的内膜、外膜两层膜构成。两层膜的间隙宽10～15nm,称为核周隙（perinuclear cisterna)，也称核周腔。核被膜上有核孔（nuclear pore)穿通，占膜面积的8%以上。外核膜表面有核糖体附着，并与粗面内质网相续；核周隙亦与内质网腔相通，因此，核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚20～80nm的核纤层（fibrous lamina)是一层由细丝交织形成的致密网状结构。成分为中间纤维蛋白，称为核纤层蛋白(lamin)。核纤层与细胞质骨架、核骨架连成一个整体，一般认为核纤层为核被膜和染色质提供了结构支架。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用，也是染色质纤维西端的附着部位。

核孔是直径50～80nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（annulus）与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单位，孔内、外线各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为，水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜；而RNA与蛋白质等大分子则经核孔出入核，但其出入方式尚不明了。显然，核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔，而卵母细胞的核孔极其丰富，成为研究该结构的主要材料。

核被膜三个区域各自概要

— 核外膜：面向胞质，附有核糖体颗粒，与内质网相连。

— 核内膜：面向核质，表面上无核糖颗粒，膜上有特异蛋白，为核纤层提供结合位点。

— 核孔(nuclear pores)：在内外膜的融合处形成环状开口，又称核孔复合体，直径为50～100nm，一般有几千个，核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合成为核孔复合体。是选择性双向通道。功能是选择性的大分子出入（主动运输），酶、组蛋白、mRNA、tRNA；存在电位差，对离子的出入有一定的调节控制作用。 是形成核糖体前身的部位。大多数细胞可具有1～4个核仁。在合成蛋白旺盛的细胞，核仁多而大光镜下，核仁呈圆形，并因含大量rRNA而显强嗜碱性。电镜下，核 仁由细丝成分、颗粒成分与核仁相随染色质三部分构成。细丝成分与颗粒成分是rRNA与相关蛋白质的不同表现形式，二者常混合组成粗约60～80nm核仁丝，后者蟠曲成网架。通常认为，颗粒成分是核糖体亚基的前身，由细丝成分逐渐转变而成，可通过核孔进入细胞质；核仁相随染色质是编码rRNA的DNA链的局部。人的第13、14、15、21和22对染色体的一端有圆形的随体（satellite），通过随体柄与染色体其它部分相连。随体柄即为合成rRNA的基因位点，又称核仁组织者区（nucleons organizer region），当其解螺旋进入功能状态时即成为核仁相随染色质，并进一步发展为核仁。理论上人体细胞可有10个核仁，但在其形成过程中往往互相融合，因此细胞中核仁一般少于4个。

核仁经常出现在间期细胞核中，它是匀质的球体，其形状、大小、数目依生物种类，细胞形成和生理状态而异。核仁的主要功能是进行核糖体RNA的合成。 是核中除染色质与核仁以外的成分，包括核液与核骨架两部分。核液含水、离子、在HE酶类等无机成分；核骨架（nuclear skeleton)是由多种蛋白质形成的三维纤维网架，并与核被膜核纤层相连，对核的结构具有支持作用。它的生化构成与其它可能的作用仍在研究中。

在光学显微镜下，核仁是真核细胞中最明显的结构，通常为球形，没有膜包被。

核仁的大小、形状、数目随生物的种类、细胞形状和生理状态而异。核仁是rRNA（核糖体RNA）合成、加工和核糖体亚基的组装场所，所以核仁的结构、成分是和它的功能相适应的，它一般包括三个基本组分：

位于核仁中央，呈浅染区，是rDNA（也就是转录产生rRNA的DNA，形状特别，像一棵树，如图所示）储存位点，注意了，只是在这里储存着，不在这里转录，rDNA转录在别处。

（1）纤维中心 (简称 FC)

（2）致密纤维组分 (简称 DFC)

位于核仁浅表，染色深，由致密纤维组成，所以叫致密纤维组分，通常见不到颗粒，是核仁中电子密度最高的部分，呈 环形或半月形包围着纤维组分 。

是rDNA进行转录rRNA并进行加工的区域（目前仍有争议。）

（3）颗粒组分 (简称GC)

位于核仁周边，是代谢旺盛的核仁中的主要结构，颗粒组分中的颗粒其实是正在加工、成熟的核蛋白体亚前体颗粒。

核仁的电镜图

除了上述三种基本组分之外，核仁外面虽然没有膜，但是被或多或少的染色质所包围，这些染色质叫做核仁相随染色质。

此外，如果用特定的酶处理核仁，在电镜下观察，可以观察到一些残余结构，叫做核仁基质或核仁骨架，FC、DFC和GC三种组分都湮没在这种无定形的基质中。

核仁只有一个？

不是的，核仁一般为1~2个，核仁的数量和大小因细胞种类或细胞生理功能状态而不同。        

一般来说,蛋白质合成旺盛或分裂增殖较快的细胞如神经细胞、卵细胞、胰腺泡细胞等,核仁较大,数目也较多;

而蛋白质合成功能不活跃的细胞,如精子细胞、成熟血细胞、肌细胞等,核仁少甚或缺如。

核仁在细胞分裂前期消失,分裂末期又重新出现。  

参考： 赵宗江,细胞生物学  新世纪第3版,中国中医药出版社,201612,第75页

细胞核是细胞的控制中心，在细胞的代谢、生长、分化中起着重要作用，是遗传物质的主要存在部位。一般说真核细胞失去细胞核后，很快就会死亡，但红细胞失去核后还能生活120天；植物筛管细胞，失去核后，能活好几年。尽管细胞核的形状有多种多样，但是它的基本结构却大致相同，即主要是由核被膜、染色质、核仁和核骨架构成。

核膜由两层单位膜组成，把核与细胞质隔开，两层膜的中间为空隙，叫核周腔。膜上有穿孔，占膜面积的8%以上。

核膜使细胞核成为细胞中一个相对独立的体系，使核内形成一相对稳定的环境。同时，核膜又是选择性渗透膜，起着控制核和细胞质之间的物质交换作用。

染色质：染色质是真核细胞的间期核中DNA，组蛋白，非组蛋白蛋白质以及少量RNA所组成的一串念珠状复合体。是细胞间期遗传物质存在的形成。易被碱性物质着色。

核液：是核内没有明显结构的基质。

核仁经常出现在间期细胞核中，它是匀质的球体，其形状、大小、数目依生物种类，细胞形成和生理状态而异。核仁的主要功能是进行核糖体RNA的合成。

从其结构，我们可以得出细胞核的功能：控制细胞的遗传，生和长和发育。德国藻类学哈姆林的伞藻嫁接试验验证了细胞核是遗传物质携带者。

1、核被膜（nuclear envelope）

核被膜（包括核孔复合体）是真核细胞中普遍存在的结构，它们不仅是细胞质和细胞核的界限，而且还控制着核、质之间物质和信息交流。核被膜是双层膜，膜厚约7～8nm，膜间为宽10～50nm的核周腔(perinuclear space)。

核被膜可分为三个区域：

— 核外膜：面向胞质，附有核糖体颗粒，与内质网相连。

— 核内膜：面向核质，表面上无核糖颗粒，膜上有特异蛋白，为核纤层提供结合位点。

— 核孔(nuclear pores)：在内外膜的融合处形成环状开口，又称核孔复合体，直径为50～100nm，一般有几千个，核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合成为核孔复合体。是选择性双向通道。功能是选择性的大分子出入（主动运输），酶、组蛋白、mRNA、tRNA；存在电位差，对离子的出入有一定的调节控制作用。

核纤层是紧贴核内膜的一层厚度为20～50nm的纤维蛋白片层或纤维网络，成分为中间纤维蛋白，称为核纤层蛋白(lamin)。核纤层与细胞质骨架、核骨架连成一个整体，一般认为核纤层为核被膜和染色质提供了结构支架。

2、染色体和染色质

染色质和染色体在化学成分上并没有什么不同，而只是分别处于不同的功能阶段的不同的构型。染色质是指间期细胞内由DNA、组蛋白和非组蛋白及少量RNA组成的线形复合结构，是间期细胞遗传物质存在形式。固定染色后，在光镜下能看到细胞核中经许多或粗或细的长丝交织成网的物质，从形态上可以分为常染色质（euchromatin）和异染色质(heterochromatin)。常染色质呈细丝状，是DNA长链分子展开的部分，非常纤细，染色较淡。异染色质呈较大的深染团块，常附在核膜内面，DNA长链分子紧缩盘绕的部分。染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质缩聚而成的棒状结构。

染色质的主要成分：DNA、蛋白质（组蛋白、非组蛋白）、少量RNA。蛋白质有祖蛋白和非祖蛋白，组蛋白（histones）富含lys,Arg,碱性，能和带负电荷的DNA结合，分为H1, H2A, H2B, H3, H4五种；非组蛋白是参与DNA复制和转录的酶。

染色质的结构单体为核小体，直径约10nm，相邻以15～25nm的细丝相连，核心由4组组蛋白（ H2A,H2B,H3,H4 ）构成，DNA缠绕在核心的外周，核小体之间为连接DNA，上有H1，1个核小体上共有200个碱基对，构成染色质丝的一个单位。

3、核仁

细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构，没有外膜，在蛋白质合成旺盛的细胞，常有较大或多个核仁，核仁富含蛋白质和RNA分子。核仁由颗粒组分，纤维中心和致密纤维组分三大部分组成。核仁组成成分包括rRNA，rDNA和核糖核蛋白。核仁是rRNA基因存储，rRNA合成加工以及核糖体亚单位的装配场所。

核仁组织区(nucleolus organizer region)：即rRNA序列区，它与细胞间期核仁形成有关，构成核仁的某一个或几个特定染色体片断。这一片段的DNA转录为rRNA, rRNA所在处。

4、细胞核骨架

核骨架是由纤维蛋白构成的网架结构，其蛋白成分按道理说细胞质骨架有的，核骨架也应该有。但现在在核骨架中只发现有角蛋白和肌蛋白质成分，在某些原生动物核骨架中还发现含有微管。同时在核骨架中还有少量RNA，它对于维持核骨架三维网络结构的完整性是必需的。在进化趋势看，核骨架组分是由多样化走向单一，特化。

是的，核仁部位有rRNA，核糖体的成分之一就是rRNA。

核糖体的rRNA就是在核仁部位转录合成的。核仁含有控制rRNA合成的基因rDNA，核仁的功能就是转录rRNA以及形成核糖体大小亚基。

tDNA，就是控制tRNA合成的基因，即可以转录形成tRNA的基因DNA。tDNA存在于细胞核，转录形成tRNA的位置是在细胞核的核仁外部。