丝科慕毛发营养液中有哪些成分可以实现头皮保湿？

丝科慕毛发营养液中有13种成分都可以实现头皮保湿，

泛醇、PCA锌、透明质酸钠、组氨酸、精氨酸、丝氨酸、维生素B12、谷氨酸、烟酰胺、羟脯氨酸、肌醇、核糖、谷氨酰胺。这些成分对于头皮保湿有着显著的作用。

脂类代谢与人体健康

脂类物质包括脂肪和类脂二类物质，脂肪又称甘油三酯，由甘油和脂肪酸组成；类脂包括胆固醇及其酯、磷脂及糖脂等。脂类物质是细胞质和细胞膜的重要组分；脂类代谢与糖代谢和某些氨基酸的代谢密切相关；脂肪是机体的良好能源，脂肪的潜能比等量的蛋白质或糖高1倍以上、通过氧化可为机体提供丰富的热能；固醇类物质是某些激素和维生素D及胆酸的前体。脂类代谢与人类的某些疾病（如酮血症、酮尿症、脂肪肝、高血脂症、肥胖症和动脉粥样硬化、冠心病等）有密切关系，因此，脂类代谢对人体健康有重要意义。

一、脂类的消化与吸收

1．脂肪的消化与吸收 食物中的脂肪在口腔和胃中不被消化，因唾液中没有水解脂肪的酶，胃液中虽含有少量脂肪酶，但胃液中的pH为1～2，不适于脂肪酶作用。脂肪的消化作用主要是在小肠中进行，由于肠蠕动和胆汁酸盐的乳化作用，脂肪分散成细小的微团，增加了与脂肪酶的接触面，通过消化作用，脂肪转变为甘油一酯、甘油二酯、脂肪酸和甘油等，它们与胆固醇、磷脂及胆汁酸盐形成混合微团。这种混合微团在与十二指肠和空肠上部的肠粘膜上皮细胞接触时，甘油一酯、甘油二酯和脂肪酸即被吸收，这是一种依靠浓度梯度的简单扩散作用。吸收后，短链的脂肪酸由血液经门静脉入肝；长链的脂肪酸、甘油一酯和甘油二酯在肠粘膜细胞的内质网上重新合成甘油三酯，再与磷脂、胆固醇、胆固醇酯及载脂蛋白构成了乳糜微粒，通过淋巴管进入血液循环。

2．类脂的消化与吸收 食物中胆固醇的吸收部位主要是空肠和回肠，游离胆固醇可直接被吸收；胆固醇酯则经胆汁酸盐乳化后，再经胆固醇酯酶水解生成游离胆固醇后才被吸收，吸收进入肠粘膜细胞的胆固醇再酯化成胆固醇酯，胆固醇酯中的大部分掺入乳糜微粒，少量参与组成极低密度脂蛋白，经淋巴进入血液循环。食物中的磷脂在磷脂酶的作用下，水解为脂肪酸、甘油、磷酸、胆碱或胆胺，被肠粘膜吸收后，在肠壁重新合成完整的磷脂分子，参与组成乳糜微粒而进入血液循环。

二、脂肪的代谢

1．脂肪酸的合成 体内的脂肪酸的来源有二：一是机体自身合成，以脂肪的形式储存在脂肪组织中，需要时从脂肪组织中动员。饱和脂肪酸主要靠机体自身合成；另一来源系食物脂肪供给，特别是某些不饱和脂肪酸，动物机体自身不能合成，需从植物油摄取。它们是动物不可缺少的营养素，故称必需脂肪酸。它们又是前列腺素、血栓素及白三烯等生理活性物质的前体。前列腺素可使血管扩张，血压下降，并能抑制血小板的聚集。而血栓素作用与此相反，有促凝血作用。白三烯能引起支气管平滑肌收缩，与过敏反应有关。

脂肪酸的生物合成是在胞液中多酶复合体系催化下进行的，原料主要来自糖酵解产生的乙酸辅酶A和还原型辅酶Ⅱ，最后合成软脂酸。软脂酸在内质网和线粒体分别与丙二酰单酰辅酶A和乙酸辅酶A作用，均可以使碳链的羧基端延长到18～26℃。机体还可利用软脂酸、硬脂酸等原料，在去饱和酶的催化下，合成不饱和脂肪酸，但不能合成亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸等必需脂肪酸。

2．脂肪的合成 脂肪在体内的合成有两条途径，一种是利用食物中脂肪转化成人体的脂肪，另一种是将糖转变为脂肪，这是体内脂肪的主要来源，是体内储存能源的过程。糖代谢生成的磷酸二羟丙酮在脂肪和肌肉中转变为 磷酸甘油，与机体自身合成或食物供给的两分子脂肪酸活化生成的脂酰辅酶A作用生成磷脂酸，然后脱去磷酸生成甘油二酯，再与另一分子脂酰辅酶A作用，生成甘油三酯。

3．脂肪的分解 脂肪组织中储存的甘油三酯，经激素敏感脂肪酶的催化，分解为甘油和脂肪酸运送到全身各组织利用，甘油经磷酸化后，转变为磷酸二羟丙酮，循糖酵解途径进行代谢。胞液中的脂肪酸首先活化成脂酰辅酶A，然后由肉毒碱携带通过线粒体内膜进入基质中进行 氧化，产生的乙酰辅酶A进入三羧酶循环彻底氧化，这是体内能量的重要来源。

4．酮体的产生和利用 脂肪酸在肝中分解氧化时产生特有的中间代谢产物——酮体，酮体包括乙酰乙酸、 羟丁酸和丙酮，由乙酰辅酶A在肝脏合成。肝脏自身不能利用酮体，酮体经血液运送到其它组织，为肝外组织提供能源。在正常情况下，酮体的生成和利用处于平衡状态。

三、类脂的代谢

1．胆固醇的代谢 体内胆固醇主要在肝细胞内合成，胆固醇在体内不能彻底氧化分解，但可以转变成许多具有生物活性的物质，肾上腺皮质激素、雄激素及雌激素均以胆固醇为原料在相应的内分泌腺细胞中合成。胆固醇在肝中转变为胆汁酸盐，并随胆汁排入消化道参与脂类的消化和吸收。皮肤中的7-脱氧胆固醇在日光紫外线的照射下，可转变为维生素 ，后者在肝及肾羟化转变为1，25- 的活性形式，参与钙、磷代谢。

2．磷脂的代谢 含磷酸的脂类称为磷脂，由甘油构成的磷脂统称为甘油磷脂，它包括卵磷脂和脑磷脂，是构成生物膜脂双层结构的基本骨架，含量恒定为固定脂。卵磷脂是合成血浆脂蛋白的重要组分。由鞘氨醇构成的磷脂称为鞘磷脂，是生物膜的重要组分，参与细胞识别及信息传递。磷脂酸是合成磷脂的前体，在磷酸酶作用下生成甘油二酯，然后与CDP-胆碱或CDP-胆胺反应生成卵磷脂和脑磷脂。鞘氨醇由软脂酸辅酶A和丝氨酸反应形成。鞘氨醇经长链脂酰辅酶A酰化而形成N-酸基鞘氨醇，即神经酰胺，又进一步和CDP-胆碱作用而形成鞘磷脂。

四、血浆脂蛋白代谢

1．血脂的组成及含量 血浆中所含的脂类统称血脂，它的组成包括甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯以及游离的脂肪酸等。血脂的来源有二：一为外源性，从食物摄取的脂类经消化吸收进入血液；二是内源性，由肝、脂肪细胞以及其它组织合成后释放入血液。血脂受膳食、年龄、性别、职业以及代谢等的影响，波动范围较大。正常人空腹12～24 h血脂的组成及含量见表1。

表1 正常成人空腹时血浆中脂类的组成和含量

脂类物质 nmol/L mg/dl

脂类总量 4～7（g/L） 400～700

甘油三酯 011～176 10～160

胆固醇总量 375～625 150～250

磷 脂 180～320 150～250

游离脂肪酸 03～09 8～25

血浆中脂类的正常值范围因测定方法不同而有一定的差别。另外，血脂含量与全身脂类相比，只占极小部分，但所有脂类均通过血液转运至各组织。因此，血脂的含量可以反映全身脂类的代谢概况。

血脂的来源与去路如下：

2．血浆脂蛋白的分类、组成及功能 正常人血浆含脂类虽多，却仍清彻透明，说明血脂在血浆中不是以自由状态存在，而与血浆中的蛋白质结合，以血浆脂蛋白的形式运输。载脂蛋白主要有apoA、apoB、apoC、apoD和apoE等五类，还有若干亚型。血浆脂蛋白的结构为球状颗粒，表面为极性分子和亲水基团，核心为非极性分子和疏水基团。各种血浆脂蛋白因所含脂类及蛋白质量不同，其密度、颗粒大小、表面电荷、电泳行为及免疫性均有不同，一般用超速离心法和电泳法将它们分为四类，彼此对应，即：HDL高密度脂蛋白（ 脂蛋白）、VLDL极低密度脂蛋白（前 脂蛋白）、LDL低密度脂蛋白（ 脂蛋白）和CM乳糜微粒。CM是在空肠粘膜细胞内合成，转运外源性脂肪；VLDL是在肝细胞内合成，转运内源性脂肪；LDL是在血浆中由VLDL转变而来，转运胆固醇至各组织；HDL是在肝细胞内合成，转运胆固醇和磷脂至肝脏。

五、脂类代谢紊乱引起的常见疾病

1．血浆脂蛋白的异常引起的疾病正常时，血浆脂类水平处于动态平衡，能保持在一个稳定的范围。如在空腹时血脂水平升高，超出正常范围，称为高血脂症。因血脂是以脂蛋白形式存在，所以血浆脂蛋白水平也升高，称为高脂蛋白血症。根据国际暂行的高脂蛋白血症分型标准，将高脂蛋白血症分为6型，各型高脂蛋白血症血浆脂蛋白及脂类含量变化见表2。

表2 各型高脂蛋白血浆脂蛋白及脂类含量变化

类型

血浆脂蛋白变化

血脂含量变化

发生率

Ⅰ

高乳糜微粒血症

甘油三酯升高

罕见

（乳糜微粒升高）

胆固醇升高

Ⅱa

高 脂蛋白血症

甘油三酯正常

常见

（低密度脂蛋白升高）

胆固醇升高

Ⅱb

高 脂蛋白血症

甘油三酯升高

常见

高前 脂蛋白血症

胆固醇升高

（低密度脂蛋白及极

低密度脂蛋白升高

Ⅲ

高 脂蛋白血症

甘油三酯升高

较少

高前 脂蛋白血症

胆固醇升高

（出现“宽 ”脂蛋白

低密度脂蛋白升高

Ⅳ

高前 脂蛋白血症

甘油三酯升高

常见

（极低密度脂蛋白升高）

胆固醇升高

Ⅴ

高乳糜微粒血症

甘油三酯升高

高前 脂蛋白血症

胆固醇升高

不常见

按发病原因又可分为原发性高脂蛋白血症和继发性高脂蛋白血症。原发性高脂蛋白血症是由于遗传因素缺陷所造成的脂蛋白的代谢紊乱，常见的是Ⅱa和Ⅳ型；继发性高脂蛋白血症是由于肝、肾病变或糖尿病引起的脂蛋白代谢紊乱。

高脂蛋白血症发生的原因可能是由于载脂蛋白、脂蛋白受体或脂蛋白代谢的关键酶缺陷所引起的脂质代谢紊乱。包括脂类产生过多、降解和转运发生障碍，或两种情况兼而有之，如脂蛋白脂酶活力下降、食入胆固醇过多、肝内合成胆固醇过多、胆碱缺乏、胆汁酸盐合成受阻及体内脂肪动员加强等均可引起高脂蛋白血症。动脉粥样硬化是严重危害人类健康的常见病之一，发生的原因主要是血浆胆固醇增多，沉积在大、中动脉内膜上所致。其发病过程与血浆脂蛋白代谢密切相关。现已证明，低密度脂蛋白和极低密度脂蛋白增多可促使动脉粥样硬化的发生，而高密度脂蛋白则能防止病变的发生。这是因为高密度脂蛋白能与低密度脂蛋白争夺血管壁平滑肌细胞膜上的受体，抑制细胞摄取低密度脂蛋白的能力，从而防止了血管内皮细胞中低密度脂蛋白的蓄积。所以在预防和治疗动脉粥样硬化时，可以考虑应用降低低密度脂蛋白和极低密度脂蛋白及提高高密度脂蛋白的药物。肥胖人与糖尿病患者的血浆高密度脂蛋白水平较低，故易发生冠心病。

2．酮血症、酮尿症及酸中毒 正常情况下，血液中酮体含量很少，通常小于1mg/100mL。尿中酮体含量很少，不能用一般方法测出。但在患糖尿病时，糖利用受阻或长期不能进食，机体所需能量不能从糖的氧化取得，于是脂肪被大量动员，肝内脂肪酸大量氧化。肝内生成的酮体超过了肝外组织所能利用的限度，血中酮体即堆积起来，临床上称为“酮血症”。患者随尿排出大量酮体，即“酮尿症”。酮体中的乙酰乙酸和 羟丁酸是酸性物质，体内积存过多，便会影响血液酸碱度，造成“酸中毒”。

3．脂肪肝及肝硬化 由于糖代谢紊乱，大量动员脂肪组织中的脂肪，或由于肝功能损害，或者由于脂蛋白合成重要原料卵磷脂或其组成胆碱或参加胆碱含成的甲硫氨酸及甜菜碱供应不足，肝脏脂蛋白合成发生障碍，不能及时将肝细胞脂肪运出，造成脂肪在肝细胞中堆积，占据很大空间，影响了肝细胞的机能，肝脏脂肪的含量超过10%，就形成了“脂肪肝”。脂肪的大量堆积，甚至使许多肝细胞破坏，结缔组织增生，造成“肝硬化”。

4．胆固醇与动脉粥样硬化 虽然胆固醇是高等真核细胞膜的组成部分，在细胞生长发育中是必需的，但是血清中胆固醇水平增高常使动脉粥样硬化的发病率增高。动脉粥样硬化斑的形成和发展与脂类特别是胆固醇代谢紊乱有关。胆固醇进食过量、甲状腺机能衰退，肾病综合症，胆道阻塞和糖尿病等情况常出现高胆固醇血症。

近年来发现遗传性载脂蛋白（APO）基因突变造成外源性胆固醇运输系统不健全，使血浆中低密度脂蛋白与高密度脂蛋白比例失常，例如APO AI，APO CIII缺陷产生血中高密度脂蛋白过低症，APO-E-2基因突变产生高脂蛋白血症，此情况下食物中胆固醇的含量就会影响血中胆固醇的含量，因此病人应采用控制膳食中胆固醇治疗。引起动脉粥样硬化的另一个原因是低密度脂蛋白的受体基因的遗传性缺损，低密度脂蛋白不能将胆固醇送入细胞内降解，因此内源性胆固醇降解受到障碍，致使血浆中胆固醇增高。

5．肥胖症 肥胖症是一种发病率很高的疾病，轻度肥胖没有明显的自觉症状，而肥胖症则会出现疲乏、心悸、气短和耐力差，且容易发生糖尿病、动脉粥样硬化、高血压和冠心病等。除少数由于内分泌失调等原因造成的肥胖症外，多数情况下是由于营养失调所造成。由于摄入食物的热量大于人体活动需要量，体内脂肪沉积过多、体重超过标准20%以上者称为肥胖症。预防肥胖，要应用合理饮食，尤其是控制糖和脂肪的摄入量，加上积极而又适量的运动是最有效的减肥处方。

脂肪是人体内的主要储能物质，机体所需能量的50%以上由脂肪氧化供给；脂肪还协助脂溶性维生素的吸收，因此，脂肪是人体的重要营养素之一；包括胆固醇、胆固醇酯和磷脂等在内的类脂广泛分布于全身各组织中，是构成生物膜的主要物质，它与膜上许多酶蛋白结合而发挥膜的功能，胆固醇还是机体内合成胆汁酸、维生素 和类固醇的重要物质。脂类代谢受多种因素影响，特别是受到神经体液的调节，如肾上腺素、生长激素、高血糖素、促肾上腺素、糖皮质类固醇、甲状腺素和甲状腺刺激素促进脂肪组织释放脂肪酸，而胰岛素和前列腺素的作用则相反。适量的含脂类食物的摄入和适当的体育锻炼，有利于脂类代谢保持正常，一旦某种因素发生变化引起脂类代谢反常时，便导致疾病，危害人体健康。

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分子生物学技术在动物营养学上

的应用及其发展前景(上)

摘要：本文从营养与基因表达调控、基因工

程、转基因等三个方面综述了分子生物学技术在

动物营养学中应用的最新进展，并对动物营养学

的发展前景作了展望。

自从发现双螺旋结构以来，分子生物学取得了飞跃性的发展，

形成了以基因工程为主要内容的的现代分子生物

学技术@在生物学、医学等研究中得到广泛的应用，

几乎渗透到生命科学的每一个领域，成为研究和

揭示生命现象本质和规律的一种重要工具。当前，

世界各国都将分子生物学纳入本国科技发展的重

点，可以预见，"21世纪将是生命科学的世纪，全世

界所共同面临的许多重大问题，诸如饥饿与营养、

疾病、能源与环境污染等问题的根本解决，在很大

程度上将依赖于分子生物学技术的发展和应用。

及时全面的了解和掌握分子生物学理论和技术的

发展动态及研究热点，将具有重要的意义。

就目前来看，我国动物营养学方面的研究工

作基本尚处在机体水平：即在机体水平上研究各

种营养素对机体的作用、在机体内的代谢与平衡、

影响机体吸收营养素的因素等问题。分子水平方

面的研究还刚刚起步，尚处于初级阶段。动物机体

的生理病理变化，如生长发育、新陈代谢、遗传变

异、免疫与疾病等，就本质而言，都是动物基因的

表达调控发生了改变的结果，许多生理现象的彻

底阐明，最终需要在基因水平上进行解释，所以动

物营养学的各方面研究应与分子生物学技术，尤

其是基因工程技术相结合，从分子水平上来解释

各种营养素对机体的作用机制、动物机体的生理

病理变化等问题，这也是动物营养学今后发展的

必然趋势之一。

营养与基因的表达调控

随着分子生物学技术不断发展，越来越多与

代谢有关的动物基因被克隆和鉴定，人们对营养

与基因调控的关系越来越感兴趣。营养与动物基

因表达调控的研究已成为当今动物营养学研究的

一个热点领域；如何通过改变日粮组成成分来调

节体内相关基因的表达，从而使动物体处于最佳

生长状况已成为现代动物营养学研究的重点；通

过营养对动物基因表达的调控途径及其机制的研

究，将为人们如何更加有效地对某些特定有益基

因的表达提供理论依据。已有大量证据表明，主要

的营养物质如糖、脂肪酸、氨基酸以及一些微量元

素（如锌）对动物体内许多基因的表达都有影响。

!"!营养对磷酸烯醇式丙酮酸激酶

基因表达的调控

PEPCK是动物肝和肾中糖元异生作用的关

键酶，目前较为研究清楚的是日粮中糖含量对

PEPCK基因表达的调控。

糖类对PEPCK的调控主要是通过对其启动

子的作用，当动物进食含有大量糖类的饲料时，

PEPCK的启动了就会关闭，从而导致ABA8C水平

大幅度下降，而当禁食或饲喂高蛋白质低糖的饲

料时，PEPCK的启动子就会处于打开状态，从而

PEPCK水平得到大幅度提高，其具体调控机制大

致如下：556D4（0)#）等通过对大鼠ABA8C基因

的分析表明，ABA8C基因启动子位于1 E+至F

#,之间，其中包含了大多数激素调控基因转录所

必需的组织特异性调控元件。日粮中糖的含量水

平会影响胰岛素、;GA等激素的相对水平，而胰

岛素与;GA等激素相对水平又会影响到特异性!"#!

转录因子的活性，特异性转录因子与$%$&’启动

子上的相应调控元件结合与否，又会影响$%$&’

基因的表达(，)。现有大量证据表明，$%$&’基因

一系列复杂的调控元件中，有包括胰岛素、甲状腺

激素、糖皮质激素、视黄酸对$%$&’基因转录的

正调控元件和胰岛素对$%$&’基因转录的负控

调元件，在上述调控元件中，+,$调控元件-&

%/和$(-0/调控元件是最重要的两种，+,$对

$%$&’基因的诱导和胰岛素对$%$&’基因的抑

制作用就是通过这两个调控元件来进行调控的。

因此，当进食含大量糖类的饲料时，由于+,$水

平的急剧下降以及胰岛素水平的急剧上升，从而

抑制$%$&’基因的表达，导致肝中$%$&’水平

大幅度下降，当禁食或饲喂高蛋白低糖的饲料时，

则情况恰好相反。

!"#营养对脂肪酸合成酶（$%&）基因表达的

调控

1+2是脂肪酸合成的主要限制酶，存在于脂

肪、肝脏及肺等组织中，在动物体内起催化丙二酰

&3+连续缩合成长链脂肪酸的反应，其活性高低

将直接控制着体内脂肪合成的强弱，从而影响整

个机体中脂肪的含量。有关营养与1+2基因的表

达调控，2!4!&56789-:;;(/曾报道：糖类能诱导1

+2基因的转录，而脂肪则抑制这种诱导的表达。

&3<=9等（:;;>）试验研究也表明，当给禁食后的

成年鼠饲喂含高糖低脂肪的饲料时，1+2基因的

表达就增强，而且相应的@+含量的增加幅度

与碳水化合物的摄入量也成正比。

糖类对1+2基因表达的影响。为区分活体中

激素水平变化的协同作用，13<A9559-:;;B/通过体

外细胞培养的方法研究葡萄糖和胰岛素等激素的

作用效果。研究表明，加入葡萄糖和胰岛素的脂肪

细胞培养组织中，1+2的$@+水平相对于对照

组提高"#C；单独添加葡萄糖相对于对照组则提

高了DC，而单独添加胰岛素则没有效果。因此我

们可以得出结论，葡萄糖对1+2基因的表达调控

可以通过与胰岛素的协同作用而得到显著提高。

另外，有关研究表明，(E F E甲基葡萄糖（一种葡

萄糖类似物，不能被已糖激酶磷酸化）不能激发1

+2基因的表达，这表明葡萄糖必须通过中间代谢

环节才能对1+2基因的表达调控起作用，因此对

于弄清楚是由葡萄糖哪个代谢产物来作为启动基

因的表达信号尤为重要。13<A9559-:;;"/认为，G E

磷酸E"E脱氧葡萄糖在脂肪组织中有类似葡萄

糖的作用，能激发1+2基因的表达，且:,的作

用效果等同于">,葡萄糖的作用效果。最近

H3I73J等-:;;G/试验研究也表明，在成年大鼠肝

细胞培养物中G E磷酸E"E脱氧葡萄糖水平与

1+2的@+含量呈正相关。因此G E磷酸E"E

脱氧葡萄糖极有可能是参与1+2基因表达的重

要中间代谢物。

脂肪对1+2基因表达的影响。&56789-:;;(/

的研究表明，脂肪抑制1+2基因表达主要与脂肪

抑制1+2基因转录的能力和脂肪中脂肪酸的碳

链长度、双键位置和双键的数量有关，饱和脂肪酸

和（J E;）族脂肪酸不能抑制1+2基因的表达，多

不饱和脂肪酸（$K1+）中的-J E G/和-J E(/族脂

肪酸是1+2基因的有效抑制剂，研究表明，日粮中

$K1+可使1+2@+的水平降低D>C E;>C。

蛋白质对1+2基因表达的影响。,I5LJ97

-:;;:/研究表明，高蛋白饲粮将抑制猪脂肪组织

中1+2基因的表达，脂肪组织中1+2基因的M

@+的含量会显著下降：用蛋白质含量分别为:)C、

:#C、")C的日粮饲喂G>E::>8N的肥育猪，其脂

肪组织中1+2@+的含量分别下降了#!:)C、

::!D(C和)#!"C。由此可见日粮蛋白质将会影响

脂肪组织中1+2基因的表达，但这种调控具体发

生在哪个水平及其作用机理目前还不清楚。

!"’营养对()+,基因表达的影响

长期以来，我国商品猪的瘦肉率较国际优良

品种低，而目前常规的育种方法已很难使之有大

幅度的提高。因此OP6JN等（:;;)）小鼠3Q基因的

克隆成功为这方面的研究提供了新的思路。由于

R9=SIJ基因具有可以大大降低动物体脂含量这一

特性，因此通过营养对R9=SIJ基因表达调控的研

究，将有助于深入了解R9=SIJ对动物体重的调控

机制。王方年等（:;;;）研究表明，浓度从B35 T

R到:>35 T R葡萄糖可以显著地促进脂肪细胞

中59=SIJ基因的表达。

!"-营养与神经肽（/0）基因表达的影响

@$U是一种含(G个氨基酸残基的生物活性

多肽，在体内具有收缩血管、影响激素分泌、调节

生物节律及摄食行为等多种生物学功能，其中促进动

物采食是@$U最主要的功能之一。试验研究表

广东饲料第;卷第G期">>>年:"月综述广东饲料第#卷第$期"%%%年&"月综述

明，限饲特别是限制能量采食将会显著提高’()

在下丘脑中的表达量，+,-等（#/）在限饲、低

碳水化合物、低脂肪、低蛋白质日粮组成的试验条

件下，发现下丘脑中’()0 1’2显著提高345。

!"#微量元素对基因表达的调控

&!4!&锌对基因表达的调控

锌作为动物体的一种必需微量元素，具有增

强机体免疫功能、促进细胞增值分化、参与核酸蛋

白质代谢、维持细胞周期正常进行等生物学功

能。上述作用以前曾被认为主要是由于含锌酶活

性的改变以及对细胞信号传导系统产生影响的结

果，但近年来的研究表明，事实并不如此，锌主要

是通过对基因的转录和表达的影响而产生一系列

的生物学效应。6,7+89:;#<=认为，锌离子是

>’2聚合酶的一个重要组成成分，锌对于维持>

’2聚合酶的活性具有相当的重要性；另外锌通过

影响1’2聚合酶活性及转录因子的作用，能够导

致基因转录异常，从而使蛋白质表达也发生变化；

还有饲料中锌的含量，可以通过影响金属调节蛋

白的转录活性而影响金属硫蛋白（6）基因的表

达，@A88,BC:等（#3）认为可将6基因的表达量

作为体内锌状况的重要衡量指标。67’C88;#4=

发现低锌日粮限制动物生长的直接原因是由于低

锌抑制了体内DEF G D、EH受体、EH结合蛋白等

基因的表达。

&!4!"其他微量元素对基因表达的调控

镉、铜、汞等元素的增加将显著提高6基因

的表达量。I+JA;#/=研究表明高铜将显著提高

体内EH基因的表达水平。IC+K,:LK等（M$）认

为铁可以通过控制01’2的稳定性和翻译过程，

调节铁蛋白的水平。

"基因工程技术

所谓基因工程，就是按照人们的意愿在体外

获得目的基因，再按预先的设计，在体外将目的基

因进行酶切连接，构建成适当的表达裁体，然后导

入细菌或动物细胞或机体内，以研究该目的基因

的结构与功能、表达的调控机制、或者获得该基因

的表达产物。分子生物学技术的核心就是基因工

程，而基因克隆和表达是基因工程的核心技术。下

面就抗菌肽、植酸酶，甜菜碱等，对基因工程技术

在动物营养学领域中的应用作一简单阐述。

$"!抗菌肽基因工程

自从NJ0C:等（M&）首次从美国惜古比天

蚕;HOC8JP+JKC 77KJP,:=中成功地分离到两种抗

菌肽蚕素（77KJP,:）2和N后，国内外很多科学家

对这一类抗菌肽进行了深入细致的研究，发现在

许多昆虫、植物、哺乳动物中均有这样的多肽存

在，它们由<%多个氨基酸残基组成，不同来源的

多肽的氨基酸序列具有较强的保守性且共同具有

如下特点：（&）’端由碱性氨基酸残基组成；（"）Q

端均酰胺化；（<）绝大多数多肽在第二位均为KP，

它对杀菌活性至关重要；（/）它们都有较广的杀菌

谱。其抗菌机制大致如下：抗菌肽作用于细菌的细

胞膜，破坏膜的完整性，造成离子通道，最终导致

细胞内含物的泄漏。由于抗菌肽具有广谱杀菌作

用、相对分子量较小、热稳定、水溶性好等优点，更

为重要的是抗菌肽对真核细胞几乎没有作用，仅

仅作用于原核细胞和发生病变的真核细胞，在目

前不少病原菌对原有抗生素逐步产生耐药性，尤

其是肉用动物长期使用抗生素受到严格检查和批

评时，对畜禽体内自然产生的抗菌肽功能的了解

以及设计一种方法来调节动物体内自然抗菌肽的

功能便显得极为重要，其中通过抗菌肽基因的克

隆与表达而大量生产抗菌肽是一种较为直接而有

效的方法。目前昆虫和植物抗菌肽基因工程，在国

内外已有不少成功的报道，但就畜禽抗菌肽基因工

程国内外尚未见报道。因此，运用基因工程技术，通

过对畜禽抗菌肽的研究，对提高畜禽的抗病能力、减

少甚至替代抗生素的使用将起积极的促进作用。

目前，猪抗菌肽（(1 G<#）已被发现（8等，

M#），它是一个分子量为/3道尔顿的肽，从猪

肠中分离，属于富含(KJ G 2KL的肽家族，不裂解野

生型大肠杆菌，但对突变型R&"有作用，其作用机

制是通过阻断蛋白质和>’2的合成，从而导致这

些成分的降解。(1 G<#在一个单层囊泡中可以诱

导钙的降低和电流的线性增加，此诱导与肽浓度

和膜上甘油磷酸脂（带负电荷）有关。另外在猪小

肠中，还发现另一种抗菌肽77KJP,:(&，它是以裂

解细菌来完成杀菌作用的。2:SK99J:;#4=运用

基因工程技术从猪骨髓1’2中克隆到一种新型

的7>’2，其编码一个3M残基的抗菌肽’R G 8O9,

:，有三个分子内二硫键，这种肽对’R G敏感型的

肿瘤细胞株)2Q G&有裂解活性，但不裂解红血

球细胞。;

!"#!

分子生物学技术在动物营养学上

的应用及其发展前景$下%

郑家茂赵国芬许梓荣

!"!植酸酶的基因工程

植酸酶的研究已有近’年的历史，植酸酶作

为一种单胃动物的饲料添加剂，其饲喂效果已在

世界范围内得到广泛的确证，随着饲料工业的发

展和分子生物学的兴起，从(’年代开始的植酸酶

的分子生物学研究，已成为世界性的研究热点之

一。目前国内外研究的主要思路集中在通过基因

工程这一手段解决饲用植酸酶的两个主要问题：

一个是植酸酶在天然材料中表达水平太低，这造

成植酸酶难以大量生产及生产成本过高的问题，

通过基因工程技术，利用生物反应器则有望成百

上千倍地提高它的表达量；另一个问题是天然植

酸酶的一些酶学性质，如耐温性，/0适性、催化活

性等不能完全适合饲料加工业和养殖业的要求，

利用基因工程手段在分子水平上对植酸酶基因进

行改造，从而提高其在饲料中使用的有效性。

#!#!&在微生物中高效表达植酸酶基因

目前，植酸酶基因表达的研究主要集中在来

源于曲霉的植酸酶基因/123和/425上。06789

:;<=>4@8等$&(("%将来源于3!A:BCDDEFFG"&"-

的/123基因导回原菌株，使/12基因的拷贝数增

加到&-个以上，从而使植酸酶的表达量提高到

,H’’C I D4。J174:B1等（&((-）在3!K72L6中表达来

源于酵母的植酸酶基因和来源于3!;:<7,H#的

/125基因，其结果也是使表达量分别提高到M’

C I D4和,-’C I D4，将植酸酶基因/123置于来源

于3!;:<7的淀粉葡萄糖甘酶$3N%启动子之下，

信号肽序列分别用3N信号肽的&M个氨基酸序

列、3N信号肽的#个氨基酸序列及植酸酶原来

的信号肽序列"种构建，将植酸酶基因重组到3

;:<7基因组中而获得植酸酶基因的阳性克隆子

在这"种构建中其植酸酶在重组菌株中的表达量

分别达到了&!&O’!-O#!M P&’-C I D4，比原植酸酶

产生菌株的表达量高约&’’’Q"’’’倍左右。

#!#!#植酸酶热稳定性

加工饲料都需要一个制粒工艺，在制粒过程

中有一个短暂的高温过程，温度一般在,-

("R，一般植酸酶在此高温下会大幅度地丧失活

性，因此，能在饲料中真正推广利用的植酸酶必须

具有良好的热稳定性；然而另一方面饲料中的植

酸酶最终的作用场所却是动物正常体温（",R）的

肠胃中，植酸酶同时又必须在常温下具有较高活

性，因此，如何解决在制粒高温和在动物正常体温

下同时具有较高酶活性这一对矛盾是目前饲用植

酸酶应用的关键性技术环节，通过基因工程技术

对植酸酶基因在分子水平上进行改造将是一个强

有力的手段。近年来，已从嗜温微生物中发现多种

高温植酸酶，对它们的结构与热稳定性的研究将

为植酸酶基因的分子改造提供理论依据。

#!#!"植酸酶基因工程的一个新突破点

假设在一些植物性饲料$如玉米、大麦、大豆

等%中本身就含有足量的植酸酶，如果在饲喂过程

中，植酸酶在动物的肠胃中释放出来降解饲料中

的植酸磷，这岂不是一举两得，即省去了植酸酶添

加剂的生产，又省去了在饲料中植酸酶的添加，这

无疑是植酸酶应用的最佳方法。随着分子生物学

技术的发展，这一“天方夜谭”的假设将成为现

实。目前，科学家们已经开始尝试这一方面的研究

并取得了阶段性的进展，其主要思维路线如下：将

植酸酶基因通过基因工程技术转化到用作饲料的

玉米、大豆、大麦中，培养出高含植酸酶的大豆、玉

米、大麦。目前国外许多研究机构都在尝试此项工

)中图分类号SM&H!")文献标识码5)文章编号&’’-!MH&"$#’’&%’&!’’"#!’#作，预计近期内会取得突破性进展。

#!"甜菜碱基因工程

甜菜碱$%&’()&+是广泛存在于动植物体内的

季铵型生物碱。近年的研究表明，甜菜碱是一种高

效、安全的营养再分配剂，添加于饲料中，可以显

著提高畜、禽胴体瘦肉率、减少脂肪沉积，并可改

善肉质，在养殖工业上应用前景广阔。但就甜菜碱

本身而言，目前国内的甜菜碱生产均是通过化工

工艺合成，通过基因工程手段来获得甜菜碱方面

还是空白，国外近年来已开始这方面的研究。

许多细菌和植物中由胆碱经两步氧化而成甜

菜碱，合成代谢途径已经阐明，催化两步反应的酶

蛋白已经分离和纯化，已克隆其基因并测定了碱

基顺序。,-’/01研究室已完成大肠杆菌的%&’

操纵元全序列分析，发现%&’操纵元由四个基因

组成，其中%&’,编码胆碱脱氢酶（23 4 567(），

%&’%编码甜菜碱醛脱氢酯（8#4 567(），%&’9编

码胆碱转移系统（:8 4;67(），%&’<编码%&’基因

的调节中作为阻遏物的#3!;67(蛋白。

目前已有一些报道认为细菌9&’操纵元和

=&>操纵元能在烟草中表达，因此将’/01研究室

得到的%&’操纵元;!:@7A,片段导入烟草，探

讨甜菜碱是否能表达是一个诱人的研究领域。

"转基因技术

转基因技术是指用实验手段，将外源基因导

入动物细胞或动物受精卵中，由此稳定整合到动

物基因组，并能遗传给子代。目前常用的转基因技

术主要有：显微注射法；胚胎多能干细胞虫；精子

裁体法；反转录病毒载体法以及电转移技术等等，

其中显微注射法是最常用、最有效的基因导入技

术。目前培育成功的转基因动物绝大部分是采用

该方法获得的。最早的转基因动物是将疱疹病毒

基因与BCDE早期启动子联在一起，用显微注射

法导入小鼠受精卵获得的转基因小鼠。目前，在动

物营养领域转基因技术的研究主要包括：

"!3提高动物生长性能

生长激素$FG+在动物生产中基本上采用注

射方法，虽然有一定的促生长作用，但程序复杂繁

琐，解决思路之一就是采用转基因技术。G(11&/

等$35;8+人生长激素$HFG+转基猪研究成功，这

种转基因猪的生长速度比对照组高出38I，日增

重可达3#:"J，饲料利用率提高#3I，采食量减少

#EI，陈永福$3553+用自己构建的融合基因

KL9 M NFG获得了转基猪，其生长速度提高

33!;I O 3D!#I，饲料利用率提高3EI。另外，转

基因羊、转基因鸡、转基因兔、转基因牛、转基因鱼

等研究也相继获得成功。

"!#改变动物体内的代谢途径

动物营养研究表明，有些生长发育和维持所

必需的营养物质必须由外界供给，例如赖氨酸，但

是否可以不必由外界供给呢？可行的方案不外乎

这么两种：一种是重建动物体内某些丢失的代谢

途径；另一种是导入目前在动物体内尚未发现的

代谢途径。转基因技术的出现提供了通过改变动

物代谢途径从而让动物自身合成赖氨酸的可能

性。-&&等$355E+已经清楚大肠杆菌合成赖氨酸

途径中的酶基因编码，运用基因转移技术也证明

了在细胞中施行这些途径的可行性，因此-&&等

提出设想：把赖氨酸在微生物中生物合成的途径

导入动物体内，使动物自身就能合成赖氨酸。

"!"提高动物产毛性能

由于胱氨酸在羊瘤胃中降解，所以饲料中加

入胱氨酸并不能提高产毛量。因此能够得到一种

自身合成胱氨酸的转基因羊，将会大大提高羊毛

产量。P(/Q$3553+发现某些细菌能将硫固定并转

化为胱氨酸，他们分别在大肠杆菌和沙门氏菌中

分离到了丝氨酸乙酸转移酶基因和K 4乙酰丝氨

硫化氢解酶基因，并且将这两种基因与金属硫蛋

白$L9+基因启动子联接；并在"R端装上FG基因

的序列，然后将这组调控序列通过转基因技术导

入羊体内而得到高产羊毛转基因绵羊。

D展望

综上所述，以基因工程为核心的分子生物学

技术应用于动物营养学研究领域，具有很大的潜

力，它不仅为动物营养学研究提供了一套全新的

技术和方法，而且可在基因水平上解决许多动物

机体生理病理变化、营养素的代谢调节机制以及

其与机体的相互关系等问题。我们可以设想，基因

工程抗菌肽完全可以减少甚至替代抗生素的使

用；随着转基因技术的日益完善，各种生长性能优

越的动物新品种将层出不穷；用转基因动物来大

量生产各种生理活性物质，也将成为现实。无可置

疑，#3世纪是高新技术畜牧业应用大发展的时

期，以基因工程为主导的分子生物学技术将会为

我国的畜牧业的发展开辟广阔前景。

蛋白质（protein）是生命的物质基础，没有蛋白质就没有生命。因此，它是与生命及与各种形式的生命活动紧密联系在一起的物质。机体中的每一个细胞和所有重要组成部分都有蛋白质参与。蛋白质占人体重量的163%，即一个60kg重的成年人其体内约有蛋白质98kg。人体内蛋白质的种类很多，性质、功能各异，但都是由20多种氨基酸按不同比例组合而成的，并在体内不断进行代谢与更新。被食入的蛋白质在体内经过消化分解成氨基酸，吸收后在体内主要用于重新按一定比例组合成人体蛋白质，同时新的蛋白质又在不断代谢与分解，时刻处于动态平衡中。因此，食物蛋白质的质和量、各种氨基酸的比例，关系到人体蛋白质合成的量，尤其是青少年的生长发育、孕产妇的优生优育、老年人的健康长寿，都与膳食中蛋白质的量有着密切的关系

[编辑本段]蛋白质的生理功能

　　1、构造人的身体：蛋白质是一切生命的物质基础，是肌体细胞的重要组成部分，是人体组织更新和修补的主要原料。人体的每个组织：毛发、皮肤、肌肉、骨骼、内脏、大脑、血液、神经、内分泌等都是由蛋白质组成，所以说饮食造就人本身。蛋白质对人的生长发育非常重要。

　　比如大脑发育的特点是一次性完成细胞增殖，人的大脑细胞的增长有二个高峰期。第一个是胎儿三个月的时候；第二个是出生后到一岁，特别是0---6个月的婴儿是大脑细胞猛烈增长的时期。到一岁大脑细胞增殖基本完成，其数量已达成人的9/10。所以0到1岁儿童对蛋白质的摄入要求很有特色，对儿童的智力发展尤关重要。

　　2、修补人体组织：人的身体由百兆亿个细胞组成，细胞可以说是生命的最小单位，它们处于永不停息的衰老、死亡、新生的新陈代谢过程中。例如年轻人的表皮28天更新一次，而胃黏膜两三天就要全部更新。所以一个人如果蛋白质的摄入、吸收、利用都很好，那么皮肤就是光泽而又有弹性的。反之，人则经常处于亚健康状态。组织受损后，包括外伤，不能得到及时和高质量的修补，便会加速机体衰退。

　　3、维持肌体正常的新陈代谢和各类物质在体内的输送。载体蛋白对维持人体的正常生命活动是至关重要的。可以在体内运载各种物质。比如血红蛋白—输送氧（红血球更新速率250万/秒）、脂蛋白—输送脂肪、细胞膜上的受体还有转运蛋白等。

　　4、白蛋白：维持机体内的渗透压的平衡及体液平衡。

　　5、维持体液的酸碱平衡。

　　6、免疫细胞和免疫蛋白：有白细胞、淋巴细胞、巨噬细胞、抗体（免疫球蛋白）、补体、干扰素等。七天更新一次。当蛋白质充足时，这个部队就很强，在需要时，数小时内可以增加100倍。

　　7、构成人体必需的催化和调节功能的各种酶。我们身体有数千种酶，每一种只能参与一种生化反应。人体细胞里每分钟要进行一百多次生化反应。酶有促进食物的消化、吸收、利用的作用。相应的酶充足，反应就会顺利、快捷的进行，我们就会精力充沛，不易生病。否则，反应就变慢或者被阻断。

　　8、激素的主要原料。具有调节体内各器官的生理活性。胰岛素是由51个氨基酸分子合成。生长素是由191个氨基酸分子合成。

　　7、构成神经递质乙酰胆碱、五羟色氨等。维持神经系统的正常功能：味觉、视觉和记忆。

　　8、胶原蛋白：占身体蛋白质的1/3，生成结缔组织，构成身体骨架。如骨骼、血管、韧带等，决定了皮肤的弹性，保护大脑（在大脑脑细胞中，很大一部分是胶原细胞，并且形成血脑屏障保护大脑）

　　9、提供热能。

[编辑本段]蛋白质的作用

　　蛋白质在细胞和生物体的生命活动过程中，起着十分重要的作用。生物的结构和性状都与蛋白质有关。蛋白质还参与基因表达的调节，以及细胞中氧化还原、电子传递、神经传递乃至学习和记忆等多种生命活动过程。在细胞和生物体内各种生物化学反应中起催化作用的酶主要也是蛋白质。许多重要的激素，如胰岛素和胸腺激素等也都是蛋白质。此外，多种蛋白质，如植物种子（豆、花生、小麦等）中的蛋白质和动物蛋白、奶酪等都是供生物营养生长之用的蛋白质。有些蛋白质如蛇毒、蜂毒等是动物攻防的武器。

蛋白质和健康

　　蛋白质是荷兰科学家格里特在1838年发现的。他观察到有生命的东西离开了蛋白质就不能生存。蛋白质是生物体内一种极重要的高分子有机物，占人体干重的54%。蛋白质主要由氨基酸组成，因氨基酸的组合排列不同而组成各种类型的蛋白质。人体中估计有10万种以上的蛋白质。生命是物质运动的高级形式，这种运动方式是通过蛋白质来实现的，所以蛋白质有极其重要的生物学意义。人体的生长、发育、运动、遗传、繁殖等一切生命活动都离不开蛋白质。生命运动需要蛋白质，也离不开蛋白质。

　　球状蛋白质(三级结构)人体内的一些生理活性物质如胺类、神经递质、多肽类激素、抗体、酶、核蛋白以及细胞膜上、血液中起“载体”作用的蛋白都离不开蛋白质，它对调节生理功能，维持新陈代谢起着极其重要的作用。人体运动系统中肌肉的成分以及肌肉在收缩、作功、完成动作过程中的代谢无不与蛋白质有关，离开了蛋白质，体育锻炼就无从谈起。

　　在生物学中，蛋白质被解释为是由氨基酸借肽键联接起来形成的多肽，然后由多肽连接起来形成的物质。通俗易懂些说，它就是构成人体组织器官的支架和主要物质，在人体生命活动中，起着重要作用，可以说没有蛋白质就没有生命活动的存在。每天的饮食中蛋白质主要存在于瘦肉、蛋类、豆类及鱼类中。

　　蛋白质缺乏：成年人：肌肉消瘦、肌体免疫力下降、贫血，严重者将产生水肿。未成年人：生长发育停滞、贫血、智力发育差，视觉差。蛋白质过量：蛋白质在体内不能贮存，多了肌体无法吸收，过量摄入蛋白质，将会因代谢障碍产生蛋白质中毒甚至于死亡。

[编辑本段]必需氨基酸和非必需氨基酸

　　纤维状蛋白质(二级结构)食物中的蛋白质必须经过肠胃道消化，分解成氨基酸才能被人体吸收利用，人体对蛋白质的需要实际就是对氨基酸的需要。吸收后的氨基酸只有在数量和种类上都能满足人体需要身体才能利用它们合成自身的蛋白质。营养学上将氨基酸分为必需氨基酸和非必需氨基酸两类。

　　必需氨基酸指的是人体自身不能合成或合成速度不能满足人体需要，必须从食物中摄取的氨基酸。对成人来说，这类氨基酸有8种，包括赖氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、缬氨酸、色氨酸、苯丙氨酸。对婴儿来说，组氨酸和精氨酸也是必需氨基酸。

　　非必需氨基酸并不是说人体不需要这些氨基酸，而是说人体可以自身合成或由其它氨基酸转化而得到，不一定非从食物直接摄取不可。这类氨基酸包括谷氨酸、丙氨酸、甘氨酸、天门冬氨酸、胱氨酸、脯氨酸、丝氨酸和酪氨酸等。有些非必需氨基酸如胱氨酸和酪氨酸如果供给充裕还可以节省必需氨基酸中蛋氨酸和苯丙氨酸的需要量。