什么是子囊菌亚门？

Ascomycotina

姜广正

有性生殖产生子囊和子囊孢子的一类真菌。子囊菌是真菌中最大的类群，约2720属，28650种，分布广泛，陆生或水生均有。腐生或寄生在多种生物体上，也有与藻类共生形成地衣，与高等植物共生形成菌根。有些子囊菌有着很重要的经济价值，如用于发酵工业的酵母、青霉、曲霉以及医用的麦角菌、虫草和食用的羊肚菌等。

简史

早在16～17世纪德国鲍欣（DBauhin，1560～1624）、迪伦尼斯（LJDillenius，1687～1747）和法国特尼福特（PATournefort，1686～1708）等相继记述了大型肉质子囊菌如盘菌属、块菌属等。18世纪中叶以后，荷兰帕松（Christian Hendrik Per-soon，1758～1837）和瑞典弗赖斯（Elias Magnus Fries，1794～1874）相继发表分类学专著。法国图拉斯兄弟（Louis-Réne和Charles Tulasne）1861～1865年发表了子囊菌图谱。之后，德国施罗脱（Joseph Schrter）、林道（Gustav Lindau）和费希尔（Eduard Fischer）1897年将子囊菌作为真菌亚门内的一个纲，并经美国斯蒂文斯（Frank Lincoln Stevens）1913年修订，为多数学者所采用，对分类学有较大影响。美国哈珀（RAHarper）从发育形态角度研究了葎草单囊壳和烧土火丝菌子实体形成过程中细胞核的动态。匈牙利霍内尔（Ritter von Hhnel，1852～1920）提出子囊果个体发育过程中的核心（centrum）类型，从而确定了子囊壳和子囊腔形成的形态特征。瑞典南费尔特（John Axel Nannfeldt）1932年提出以生活史中细胞核的动态和发育形态为主要依据的子囊菌分类系统，将子囊分为具明显世代交替的双相生物体类和无世代交替的单相生物体类，后一类又根据子囊果发育形态分成囊腔菌类和囊层菌类，受到了美国贝西（Charles Edwin Bessey，1950）、马丁（George Willard Martin，1950）和中国戴芳澜等学者的重视。英国安斯沃思（Geoffrey Clough Ainsworth）等1973年提出真菌的五个亚门分类系统，子囊菌纲上升为子囊菌亚门，下设6纲，是目前影响最大的分类系统。近年瑞典埃里克森（Ove Eriksson，1982）、英国霍克斯沃思（David LHawksworth，1983）相继提出各自的分类系统，但未得到多数学者的认同。

形态特征

子囊菌的营养体主要为有隔菌丝体。无性繁殖大多数形成分生孢子，有的形成节孢子、厚垣孢子（见半知菌亚门），少数如酵母菌以裂殖或芽殖方式进行无性繁殖。有性生殖产生子囊及子囊孢子，通常生于特定的子囊果内。

营养体

单细胞、假菌丝体或发达的菌丝体。菌丝具单孔隔膜，细胞内的细胞质、线粒体、细胞核和其他细胞器能通过小孔流动。细胞内有一个或多个同质或异质的细胞核。菌丝体有时交织形成疏丝组织或拟薄壁组织，构成子囊果的包被、菌核、子座等结构。

有性生殖

由具不同遗传质的细胞或形态不同的器官，经过质配、核配、减数分裂以及游离细胞形成方式形成子囊和子囊孢子。

子囊

典型的子囊形成过程是：产囊体与雄器接触受精后，生出一根或多根产囊丝丝，产囊丝的每个细胞内有一个来自雄器和一个来自产囊体的细胞核。其顶端细胞伸长并弯成产囊丝钩，其后双核并裂，形成4个核，随之形成两个横隔膜构成3个细胞，顶细胞和基细胞单核，中间弯曲的亚顶细胞双核，称为子囊母细胞，进一步发育成子囊。顶细胞和基细胞融合，产生新的产囊丝钩，重复上述过程。如此多次重复，形成一丛子囊。质配在产囊体中完成，核配和减数分裂均在子囊母细胞中进行（图1）。

图1 子囊菌的有性生殖和子囊的形成过程

1配子囊；2质配；3核配；4产囊丝的形成；5产囊丝钩的产生；6双核分裂（有丝分裂）；7子囊母细胞的产生；8合子；9幼子囊；10子囊丝的层出现象；11减数分裂后的子囊；12发育中的子囊孢子子囊呈囊状，多数集结成子实层，生于寄主或基物表面菌丝上或子座内。成熟的子囊形态变异较大，典型的子囊柱状或棒状，其中的子囊孢子成熟后能强力放射；有的子囊呈球形，其中的子囊孢子成熟后不能强力放射（图2）。子囊有柄或无柄。

子囊的顶端和壁的结构较复杂，如核菌的子囊发育初期，顶端往往出现大小为007～017微米的小型圆形壁泡囊和大小为012～045微米的大型不规则壁泡囊。随着子囊发育，顶端出现顶体，炭角菌属（Xylaria）的子囊顶体与子囊顶环形成有关。成熟的子囊顶环上端和中央有质地均匀的肥厚顶垫。在炭角菌属和黑痣菌属（Phyilachora）中当子囊孢子释放后，顶垫即消失，外围的子囊壁不变。

图2 子囊的形状

1球形；2宽卵形有柄；3有分隔子囊；4棍棒形；5柱形（仿Alexopoulos和Mims）

近年的研究表明子囊的结构类型较多，且与子囊孢子的释放有密切关系（图3）。通常根据囊膜的性质分为3类：①原壁子囊（protonicate）。具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂或消解而被释放。②单壁子囊（unitunicate）。囊膜单层，子囊孢子通过囊顶部小孔、狭缝或囊盖而主动放射。③双壁子囊（bitunicate）。囊膜双层，外层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。其形成过程是首先在子囊母细胞膨大时产生壁原基，尔后生成次生壁。外壁和内壁均由微纤维与非结晶体物质结合而成，差别只在于微纤维的排列方式不同。释放孢子时，外壁因无弹性而保持原位，仅顶端破裂，内壁因有较大的弹性常延伸超出外壁顶端，长度为子囊的2～3倍，孢子通过内壁顶端小孔主动放射出来（图3～5）。子囊的类型是分类的重要特征。

图3 子囊的开放与子囊孢子的释出

1单壁子囊（无孔口）；2单壁子囊（有孔口）；3单壁子囊（具囊盖）；4单壁子囊（具缝裂）；5双壁子囊（外壁破裂，内壁延伸顶端，有孔口）（仿Alexopoulos和Mims）

图4 粪壳菌属（Ascobolus）的子囊发育过程

1子囊初期：细胞核（N）生成膜壁泡囊（V），质膜（PM）生成子囊壁（AW）；2子囊孢子膜（AM）位于子囊顶端泡囊（V）沿子囊表层发展；3子囊孢子膜形成桶状，下部开口；4子囊孢子膜在单倍体细胞核间缢缩；5子囊孢子（S）初期生成膜并被造孢剩质（E）所隔离；6子囊孢子生成双壁，初级孢壁（PSW）生成（仿Oso）

图5子囊孢子的不同形态（仿Alexopoulos和Mims）

子囊释放孢子的机制是：子囊孢子成熟后悬浮于造孢剩质内，当其中的糖原转化为单糖时，渗透压增加，子囊吸收大量水分，产生巨大内压而破裂，释放出子囊孢子。据测定，牛粪盘菌和粪生粪壳子囊的液压分别为10～13巴和30巴。孢子释放时的状态常因子囊果和子实层的构造而异，如盘菌的子囊周围有侧丝伸出，子囊盘内的子实层大面积裸露在空气中，且子囊有向光性，子囊由于巨大的内压力常延伸到子实层以上释放孢子，大量孢子向光线照射方向飞去，呈云雾状抛散；核菌的子囊壳仅孔口与外界相通，子囊及不孕丝状体生在有限的空间，子囊孢子成熟释放时虽向孔口延伸，但受子囊壳包被的限制，只能单个陆续从孔口释出，不呈云露状抛散。孢子的释放距离因子囊结构和内压大小而异，约2～300毫米不等。

子囊孢子

子囊孢子形成的过程是：子囊母细胞内双核进行核配，形成短暂的二倍体阶段，以后进行减数分裂和有丝分裂，形成8个单倍体的细胞核。同时，子囊在发育过程中先出现许多双层膜的泡囊排列在子囊周围，以后连结成一个下端开口的具双层膜的圆筒形囊状物，将大部分原生质和8个细胞核包裹在里面，尔后双层膜向核间缢缩，形成8个子囊孢子（图4）。孢壁外所剩的一部分细胞质称造孢剩质，可在子囊孢子发育中起营养作用，有的沉积于孢子壁上形成各种纹饰。子囊孢子形态多样，有圆形、椭圆形、腊肠形、线形和砖格状等，无色至黑色，表面光滑或具刻纹、瘤状或网状突起等，单细胞、双细胞或多细胞（图5）。这些特征是子囊菌分属和分种的依据。子囊内通常含8个子囊孢子，有的少于8个或多于8个。子囊孢子在子囊内呈单行、双行或平行排列。

子囊果

除外囊菌的子囊裸露外，大多数子囊菌的子囊存在包被内，形成明显的子实体，称子囊果（ascocarp）。有的子囊果内除子囊外还有自基部向上生长的侧丝或自顶部向下生长的假侧丝。子囊果有4类（图6）。①闭囊壳（cleistothecium）。壳壁疏松或比较坚实而具明显的拟薄壁组织，无孔口，子囊通常为近球形，散生在闭囊壳内。②子囊壳（perithecium）。由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口，有的无孔口，肉质、革质或炭质，鲜色或黑色，表生或埋生。子囊单层壁，顶端有不同结构，棍棒形或圆柱形，束生、周生或平行排列于子囊壳内，有侧丝或侧丝早期消解。③子囊座（ascostroma）。子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像子囊壳称为假囊壳（pseudothecium）。假囊壳通常暗色，少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。④子囊盘（apothecium）。典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。子囊盘由子实层（hymenium）、囊基层（hypothecium）和囊盘被（exipulum）三部分组成。子实层由棍棒形或圆柱形子囊组成，子囊间有或无侧丝，侧丝与子囊等长或长于、短于子囊，顶端不分枝或分枝，分枝的侧丝能结集成层，覆盖子囊顶端，称为囊层被（epithecium）。子实层下的菌丝组织称为囊基层。子囊盘的下部和周围是囊盘被，又分成表层，即外表的一层和髓部，即子囊盘内部组织两部分。子囊盘的组织有不同的类型，是重要的鉴定特征。传统上将子囊盘的发育分为被果型（angiocarpic），发育中的子囊盘是封闭的；裸果型（gymenocarpic），子囊盘发育最初即已开裂；假被果型（pseudoangiocarpic），介于上述两种类型之间。子囊有囊盖或无囊盖。子囊顶端的碘染色反应是重要的分类特征。

图6 子囊果的类型

1裸露的子囊；2闭囊壳；3子囊壳；4子囊盘；5子囊座

分类

由于目前对子囊菌之间的亲缘关系了解不深，因此各真菌学家对其分类所持观点不同，还没有一个公认的完善分类系统。本书采用安斯沃思1973年的分类系统，在亚门下根据子囊果的有无、子囊果的类型、子囊壁的特点和子囊排列方式等分为6纲。

半子囊菌纲

Hemiascomycetes

营养体单细胞或不发达的菌丝体。无产囊丝，子囊直接由合子或单细胞形成。不形成子囊果，子囊裸生，壁薄，无孔口，以壁胀裂或消解方式释放子囊孢子。腐生为主，不少类群是食品和发酵工业的主要菌种。有些种类引起植物病害。分3个目。

原囊菌目

Protomycetales

分类地位有争论，有的学者将它放在藻菌纲内，另一些学者认为它是子囊菌成员。主要形态特征是由厚壁的休眠细胞萌发产生一个圆筒形袋状物，称为集子囊（synascus），里面形成大量子囊孢子。子囊孢子释放出来，可芽殖或成对接合，萌发形成双倍体菌丝侵入寄主。含1科4属、约25种，常见属是原囊菌属（Protomyces），其中的大孢原囊菌（Pmacrosporus）和莴苣原囊菌（Plactucae）分别寄生在当归和莴苣上。

内孢霉目

Endomycetales

营养体单细胞、假菌丝体或菌丝体。以芽殖、裂殖、菌丝断裂成节孢子或形成孢囊孢子进行无性繁殖。有性生殖是由两个同型或异型的配子囊或两个子囊孢子或营养细胞交配后形成子囊和子囊孢子。子囊单个形成，无包被，内含4个或少于4个，8个或多于8个子囊孢子。绝大多数是腐生菌，少数寄生植物、动物或人体，引起病害。有些酵母菌有重要的经济价值，含4科、69属，约295种。常见属有针孢酵母属（Nemalospora）、阿舒囊霉属（Aschbya）蚀精霉属（Spermophthora），其中棉针孢酵母（Ngossypii）和棉阿舒囊霉（Agossypii）为害棉铃，棉蚀精霉（Sgossypii）生于棉花种子上。

外囊菌目

Taphrinales

菌丝细胞均含双核，由产囊细胞形成子囊，子囊裸生，无包被，全部是寄生菌。

不整囊菌纲

Plectomycetes

菌丝体发达。子囊由产囊丝发育而成，子囊及其外围的包被组成一个球形无孔口的闭囊壳，子囊不规则地散布在闭囊壳内，壁薄，易消失。以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致人畜病害。只含一个散囊菌目（Eurotiales）约49属、135种。其中有些属很少产生闭囊壳，而以分生孢子繁殖，如青霉属、曲霉属等。

核菌纲

Pyrenomycetes

菌丝体发达。子囊壳烧瓶形、球形或近球形，有或无孔口。子囊束生或沿子囊壳内壁围生，侧丝有或无，胶化或不胶化。子囊通常圆柱形，单层壁，基部有柄，内含8个子囊孢子。核心组织有4种类型：①球针壳型（Phyllactinia type）。先由拟薄壁组织的核心组织和包被共同组成子囊果，以后中心部分溶解，子囊果顶端无孔口，子囊间无侧丝，白粉菌目和小煤炱目属此类型。②炭角菌型（Xylaria type）。③间座壳型（Diaporthe type）。④丛赤壳型（Nectria type）。（见球壳菌目）。核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生植物，引起植物许多重要病害。虫草属大多寄生于昆虫，其中虫草侵害鳞翅目幼虫，致虫体形成菌核，来年生出有柄的子座，外形很像草苗，称为“冬虫夏草”，是一种重要的药材。核菌纲分4个目。

白粉菌目

Erysiphales

子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形，束生。全部是高等植物的专性寄生菌。

小煤炱目

Meliolales

菌丝暗色，表生，由附着枝紧贴在寄主上，子囊果无孔口，有或无刚毛，子囊内含2～4个子囊孢子，子囊孢子暗褐色，大多有4个隔膜，不产生分生孢子阶段。全部是高等植物的专性寄生菌。

球壳目

Sphaeriales

子囊壳烧瓶形、球形或半球形，大多有颈和孔口。子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，排列成子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，或侧丝早期消解。子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色，大小不一。腐生、寄生或与藻类共生组成地衣。

冠囊菌目

Coronophoriales

菌丝体生在寄主组织内，稀少，不易见。子囊壳暗色，球形或陀螺形，着生在子座上或菌丝层上，有的被暗色菌丝层包围，无真正的孔口，顶部具可胶化的膨大体。子囊很多，棍棒形，排列不规则，内有8个或8个以上子囊孢子。子囊孢子单细胞至多细胞，弯曲圆筒形，无色至淡褐色，大型至小型。多数是习居木材上的腐生菌。

腔菌纲

Loculoascomycetes

菌丝体发达。子囊果为子囊座，呈子囊壳状、盘状或垫状，有或无孔口。子囊双层壁，球形至柱形，成束或并列地生于子囊腔内，有或无假侧丝。子囊孢子多细胞，有的具纵横隔膜，呈砖格状。核心组织有3种类型：①痂囊腔菌属型（Elsinoe type）。产囊体生成的产囊丝在子座内四散扩展逐个形成子囊，每一子囊周围形成一个腔，子囊分散在整个子座内或子座的局部可育部分，呈现出不规则的层状分布。②座囊菌属型（Dothidea type）。子囊腔仅限于产囊体周围，许多子囊挤入腔内拟薄壁组织中，呈扇形分布，子囊上方的子座组织溶成孔口或发育成带缘丝的孔口，子囊间无假侧丝。③格孢腔菌属型（Pleospora type）。子座中具有顶底相连的假侧丝，在其周围形成子囊腔，子囊在假侧丝间从基部向上生长，子座上方有溶生或裂生的孔口。腐生或寄生，分为5个目。

半球腔菌目

Hemisphaeriales

又称小盾壳目。子囊座盾状，向基性发育，表生，很少生于角质层下，核心组织发育属于格孢腔菌型。发生在叶、果实和幼茎上，多分布在热带或亚热带。约220属，950种。

多腔菌目

Myriangiales

子囊座垫状、囊壳状或盘状，有多个无孔口的子囊腔，每个子囊腔中只有一个子囊。子囊球形，散生。子囊孢子多细胞或砖格状。

座囊菌目

Dothideales

子囊座垫状、囊壳状、盘状、块状，单腔或多腔，有孔口，有或无缘丝。多数子囊束生，有的平行排列，子囊间无假侧丝。子囊孢子形态多样。

格孢腔菌目

Pleosporales

子囊座囊壳状，单生或聚生。子囊圆周形，其间有永存性的假侧丝。子囊孢子一般多细胞或砖格状。

缝裂菌目

Hysteriales

子囊座为假囊壳，船形至线形，长缝状开口。子囊长圆筒形，双层壁，子囊间有永存性假侧丝。通常腐生于树木枝条或木材上，桑格孢缝裂壳（Hysterographium mori）生于桑树。

盘菌纲

Discomycetes

子囊果为子囊盘，呈杯状、盘状、钟罩状、头盖状等。子囊圆柱形至球形，多数单层壁，有柄或无柄，通常有8个子囊孢子。子囊及其间的侧丝组成子实层，子实层早期或晚期开放，少数是封闭的。子囊开裂的方式是分目的重要依据，其主要类型有：①具顶生囊盖。子囊孢子成熟时，子囊顶端的囊盖打开，放射孢子。②具亚顶生囊盖。囊盖位于子囊侧面，放射孢子方式同上。③具纵裂缝。少数子囊孢子通过子囊顶端的纵裂缝放射出去。④具小孔道。子囊顶端加厚，中间有一小孔道，孔道由囊塞堵塞，孢子成熟后，冲掉囊塞由小孔道放射出去。子囊顶部和孔道遇碘液呈不同反应，在分类上具有重要意义。子囊孢子单细胞至多细胞，球形至丝状，无色至有色，光滑或粗糙。子囊孢子在棉兰乳酚油中加热后，表面出现可着色的喜兰小点或不能着色的嫌兰小点。盘菌多数陆生或粪生，以腐生为主，少数寄生于植物。分7个目。

梭绒盘菌目

Medeolariales

子囊盘仅由子囊与侧丝组成子实体，无囊盘被和囊基层。子囊大，内生8个子囊孢子。子囊孢子单胞，大，近梭形，一侧扁平，褐色，表面有细微纵棱。仅一科、一属，梭绒盘菌属全部寄生在百合科的美德兰属（Medeola）植物的茎上。

瘿果盘菌目

Cyttariales

子座大，在寄主植物的瘿瘤上形成，球形至梨形，中空或实心，肉质至角质，子座的胶质组织内有许多放射状菌索，菌索末端发育子囊盘。子囊盘先内生，后通过广阔盘口暴露出子实层，每个子座表面可多达200个子囊盘。子囊顶端有很宽的孔道，孔道内有囊塞，内含8个子囊孢子。子囊孢子球形至椭圆形，初无色，后变灰色，表面光滑。仅一科、一属，瘿果盘菌属（Cyttaria）全部寄生在南水青冈属（Nothofagus）植物的枝条上，引起瘿瘤。

块菌目

Tuberales

子囊盘大，多数地下生，块状或近球状，肉质或蜡质。子囊圆筒形至球形，排列成子实层或散生在组织内，内含8个以下孢子。子囊孢子无色或褐色，光滑或有纹饰，具喜兰小点，单胞，两极性或放射性对称。多数子座具强烈气味，能吸引动物取食，破坏子座传播孢子。多数腐生，有的可以食用，少数与树木共生，形成菌根。

盘菌目

Pezizales

子囊盘杯形或盘形，有柄或无柄，有的产生变态子囊盘，即子实层翻出，在柄的顶端呈棍棒状、蜂窝状、吊钟状、马鞍状、脑髓状等，子实层与菌柄结合或相连，无囊盘被，少数只具简单的子实层，无或有囊层基，囊盘被无或不发达。子囊盘大小差异很大，肉质、骨质或革质，少数胶质。子囊圆筒形至棍棒形，很少卵形，具顶生或亚顶生囊盖，有的顶生裂缝，排列成明显的子实层，伴有侧丝，多数含8个子囊孢子，少数2～4个，有的含16、32、64……7000以上孢子。子囊孢子单胞，两极性或放射性对称，无色至褐色，少数紫色，表面光滑或有纹饰，少数萌发时产生隔膜，约90属，600种全部是土壤中和木材、粪便及植物残体上的腐生菌，少数可食用，如羊肚菌（Mcrchella esculenta）。

星裂盘菌目

Phacidiales

子囊盘生于子座内，子囊成熟后子座表层裂成一至数条裂缝或星状开裂，露出子实层。子囊顶部加厚，内含4或8个孢子。子囊孢子卵形至线形，单胞至多胞，无色或褐色，有的具胶质鞘，两极性对称或不对称，上部比下部宽，有的放射状对称。

厚顶盘菌目

子囊盘囊壳状、盘状、陀螺状或棍棒状等，生在木材或树叶等基物表面，或半埋生、埋生，表生的类型有菌柄和菌盖。子囊细长，壁薄，顶端特别厚，中间有一狭长小孔道。子囊孢子丝状，多细胞，无色，表面光滑。全部是腐生菌。

柔膜菌目

Helotiales

子囊盘棍棒状、菌盖状、杯状或盘状，有柄或无柄，表生或埋生。子囊棍棒形至圆筒形，两侧壁薄，顶端加厚，中央有一小孔道。子囊孢子卵圆形至圆筒形，通常不呈丝状，内含2～8个子囊孢子。子囊孢子形状各异，单胞、双胞或多胞，无色至褐色，表面光滑，少数种具喜兰小点，子囊间有侧丝。腐生或寄生，少数生于土壤及粪便上。

虫囊菌纲

Laboulbeniomycetes

一类无真正菌丝体和无性繁殖细胞的子囊菌。雌雄同株或雌雄异株。雌性器官由3个细胞组成，下部是产子实体细胞，中间是产受精丝细胞，顶端是受精丝。下部和中间的细胞周围生成子囊壳，受精丝部分或全部外露，有的受精丝由多细胞组成。产子实体细胞产生一至多个子囊细胞，尔后在子囊壳内产生子囊。雄器瓶状，具渐细的颈部，单生或聚合，精子通过颈部的孔口排出可达受精丝上，但未发现质配和减数分裂。子囊棍棒形，内含4个子囊孢子。子囊孢子略呈纺锤形，双胞不等长，基部细胞长，上部细胞小，孢子周围有无色鞘，下端鞘加厚。虫囊菌是节肢动物的体外专性寄生菌，主要寄生在鞘翅目等昆虫上，少数寄生在蜘蛛和千足虫上。仅有虫囊菌目一个目，约100属、1000种。

参考书目

戴芳澜：《真菌形态和分类》，科学出版社，1989，北京。

张中义、冷怀琼等：《植物病原真菌学》，四川科学技术出版社，1988，成都。

DReynolds(ed)，Ascomycetes Systematic，Springer-Verlag，New York，Eidelberg，Berlin，1981

邹秉文（1893～1985）

周邦任

中国植物病理学教育的先驱。原籍江苏省苏州。1915年获美国康乃尔大学农学士学位，1916年回国。1946年密西根大学授予荣誉博士。先后任金陵大学植物病理学、植物学教授，南京高等师范学校、国立东南大学农科主任，南京中央大学农学院院长，上海商品检验局局长，上海商业银行副总经理，南京政府财政部贸易委员会常委会代主委，中国驻联

问题一：木薯粉到底是什么颜色？ 更多(1张)

木薯粉是一种热带植物的块根中提取的淀粉，这种植物属大槭科，与蓖麻，橡胶，小桐子同科。它在加水遇热煮熟后会呈透明状，口感带有弹性。

木薯粉是用树薯粉做成的小圆球，而树薯粉则是从树薯或木薯植物（Manihot esculenta）的根部精炼所得的淀粉。它是婴儿食品牛奶布丁的主要成分，也用来使汤汁及炖菜变稠。

中文名：木薯粉

外文名：Tapioca

别名：泰国生粉

属性：一种淀粉的名称

颜色:：白色

气味：无

问题二：木薯长什么样？附图 木薯又称南洋薯、木番薯、树薯，是大戟科植物的块根。主要分布于热带地区。[1]

是灌木状多年生作物。茎直立，木质，高2-5m，单叶互生掌状深裂，纸质，披针形。单性花，圆锥花序，顶生，雌雄同序。木薯于十九世纪二十年代引入中国，首先在广东省高州一带栽培，随后引入海南岛，现已广泛分布于华南地区，以广西、广东和海南栽培最多，福建、云南、江西、四川和贵州等省的南部地区亦有引种试种。

问题三：木薯是什么样子的 啊？ 学名编辑本段 Manihot esculenta crantz（M utilissima Pohl） 别名编辑本段 木番薯，树薯 科属编辑本段 大戟科Euphorbiaceae，木薯属Manihot 特征与特性编辑本段 大戟科(Euphorbiaceae)植物，学名为Manihot esculenta。原产於美洲热带，全世界热带地区广为栽培。其块根可食，可磨木薯粉、做面包、提供木薯淀粉和浆洗用淀粉乃至酒精饮料。木薯可能为墨西哥犹加敦的马雅人首先栽培。大多数品种含有能产生氰化物的糖类衍生物，原始民族会用摩擦、压榨及加热等复杂的工序去毒。木薯极易发生变异，所以本身可能就是一个杂交种。为多年生。叶片掌状分裂，裂片5枚或9枚，似蓖麻叶，但裂更深。块根肉质，似大丽花。品种多，有小的低矮草本、稍大的高1公尺(3)的多分枝灌木及至5公尺高的小乔木。有些品种适应干燥碱性土壤，有些则适于河边的酸性泥滩。木薯属约160种，均为原产於热带美洲的喜阳光植物。巴西东北部的橡胶木薯(M glaziovii)可产塞阿拉(Ceara)橡胶。西非的糯糊糊(gelatinous fufu)及牙买加的巴米糊(bami mush)均由木薯做成。 木薯是灌木状多年生作物。茎直立，木质，高2-5m，单叶互生掌状深裂，纸质，披针形。单性花，圆锥花序，顶生，雌雄同序。雌花着生于花序基部，浅**或带紫红色，柱头三裂，子房三室，绿色。雄花着生于花序上部，吊钟状，植后3-5个月开始开花，同序的花，雌花先开，雄花后开，相距7-10天。蒴果，矩圆形，种子褐色，根有细根、粗根和块根。块根肉质，富含淀粉。木薯适应性强，耐旱耐瘠。在年平均温度18℃以上，无霜期8个月以上的地区，山地、平原均可种植；降雨量600～6000 mm，热带、亚热带海拔2000 m以下，土壤pH38～80的地方都能生长，最适于在年平均温度27℃左右，日平均温差6～7℃，年降雨量1000～2000 mm且分布均匀，pH60～75，阳光充足，土层深厚，排水良好的土地生长。 化学成分编辑本段 木薯的营养成分列表(每100克中含) 成分名称 含量 成分名称 含量 成分名称 含量 可食部 99 水分(克) 69 能量(千卡) 116 能量(千焦) 485 蛋白质(克) 21 脂肪(克) 03 碳水化合物(克) 278 膳食纤维(克) 16 胆固醇(毫克) 0 灰份(克) 08 维生素A(毫克) 0 胡萝卜素(毫克) 0 视黄醇(毫克) 0 硫胺素(微克) 021 核黄素(毫克) 009 尼克酸(毫克) 12 维生素C(毫克) 35 维生素E(T)(毫克) 0 a-E 0 (β-γ)-E 0 δ-E 0 钙(毫克) 88 磷(毫克) 50 钾(毫克) 764 钠(毫克) 8 镁(毫克) 66 铁(毫克) 25 锌(毫克) 0 硒(微克) 0 铜(毫克) 0 锰(毫克) 0 碘(毫克) 0 分布状况编辑本段 木薯起源于热带美洲，广泛栽培于热带和部分亚热带地区，主要分布在巴西、墨西哥、尼日利亚、玻利维亚、泰国、哥伦比亚、印尼等国。中国于19世纪20年代引种栽培，现已广泛分布于华南地区，广东和广西的栽培面积最大，福建和台湾次之，云南、贵州、四川、湖南、江西等省亦有少量栽培。 [木薯在我国的栽培历史]编辑本段 木薯于十九世纪二十年代引入我国，首先在广东省高州一带栽培，随后引入海南岛，现已广泛分布于华南地区，以广西、广东和海南栽培最多，福建、云南、江西、四川和贵州等省的南部地区亦有引种试种。 广东高州县《县志》（1889年>>

问题四：木薯是什么样的一种植物呀能吃吗 学名

Manihot esculenta crantz（M utilissima Pohl）

别名

木番薯，树薯

科属

大戟科Euphorbiaceae，木薯属Manihot

特征与特性

木薯是灌木状多年生作物。茎直立，木质，高2-5m，单叶互生掌状深裂，纸质，披针形。单性花，圆锥花序，顶生，雌雄同序。雌花着生于花序基部，浅**或带紫红色，柱头三裂，子房三室，绿色。雄花着生于花序上部，吊钟状，植后3-5个月开始开花，同序的花，雌花先开，雄花后开，相距7-10天。蒴果，矩圆形，种子褐色，根有细根、粗根和块根。块根肉质，富含淀粉。木薯适应性强，耐旱耐瘠。在年平均温度18℃以上，无霜期8个月以上的地区，山地、平原均可种植；降雨量600～6000 mm，热带、亚热带海拔2000 m以下，土壤pH38～80的地方都能生长，最适于在年平均温度27℃左右，日平均温差6～7℃，年降雨量1000～2000 mm且分布均匀，pH60～75，阳光充足，土层深厚，排水良好的土地生长。

分布状况

木薯起源于热带美洲，广泛栽培于热带和部分亚热带地区，主要分布在巴西、墨西哥、尼日利亚、玻利维亚、泰国、哥伦比亚、印尼等国。中国于19世纪20年代引种栽培，现已广泛分布于华南地区，广东和广西的栽培面积最大，福建和台湾次之，云南、贵州、四川、湖南、江西等省亦有少量栽培。

用途

木薯的主要用途是食用、饲用和工业上开发利用。块根淀粉是工业上主要的制淀粉原料之一。世界上木薯全部产量的65%用于人类食物，是热带湿地低收入农户的主要食用作物。作为生产饲料的原料，木薯粗粉、叶片是一种高能量的饲料成分。在发酵工业上，木薯淀粉或干片可制酒精、柠檬酸、谷氨酸、赖氨酸、木薯蛋白质、葡萄糖、果糖等，这些产品在食品、饮料、医药、纺织（染布）、造纸等方面均有重要用途。在中国主要用作饲料和提取淀粉。

1 专家建议，首先应该把木薯剥皮并切成片，然后再通过烘烤或煮等方法烹制，经过这样加工后的木薯是可以放心食用的。而经过加工的其他木薯制品，如木薯淀粉、木薯条或木薯粉都几乎不会对人体造成危害，因为加工过程中有毒物质已被去掉。

2 甜品种其块根可直接熟煮食用，可制作罐头或保鲜供应市场，亦可制作糕点、饼干、粉丝、虾片等食品，其叶片还可作蔬菜食用。作畜禽、鱼类热能饲料，代替配合饲料中所有的谷类成份。用于制糖工业，制造葡萄糖、果糖等。发酵工业，制造酒精、饮用酒、各类有机酸、氨基酸、木薯蛋白等。

3 化学工业：制造山梨醇、甘露醇，乳化剂，涂料等。尤其可望用于制造可降解的塑料制品。

木薯为世界三大薯类(木薯、甘薯、马铃薯)之一。木薯属有100多个种，木薯为唯一用于经济栽培的种，其他均为野生种。木薯可分为甜、苦两个品种类型。

主要病虫害

非洲病毒病，木薯单孢萎蔫病（Xanthomonas manihotis），木薯痂圆孢徒长病（Sphaceloma manihoticola）。

主要害虫：木薯单爪螨（Mononychellus tanajoa）、绵粉蚧（Phenacoccus spp）、威廉期花蓟马（Frankliniella williamsi）、烟草粉虱（Bemisia tabaci）等。

药用

药 名：木薯

来 源：为双子叶植物药大戟科植物木薯的叶。

功 效：消肿解毒。

主 治：用于痈疽疮疡，瘀肿疼痛，跌打损伤、外伤肿痛、疥疮、顽癣等证。

性味归经：苦，寒。心经。该物种为中国植物图谱数据库收录的有毒植物，其毒性为全株有毒，>>

问题五：木薯淀粉颜色发暗红色 用南阳红木薯品种制作的木薯淀粉确实有点略带点浅红色。你说暗红色的话，有可能是芭蕉芋、红薯等其它品类的淀粉。一般木薯淀粉是不会变色的基本上都是白色的。有些白度不够是有点蛋白黄而已。

问题六：关于木薯品种简介咨询 华南7号 华南7号是从华南205的自然杂交种选育而成。 特征特性：顶端分枝部位高，分叉角度较大，伞状株型，常具3~4个分叉，顶端嫩茎紫红色，成熟老茎外皮红褐色，内皮浅绿色。叶片宽大，裂片倒卵形，暗绿色，叶柄红色。结薯集中，大薯率高，薯块粗壮，大小均匀，薯外皮褐色，光滑，薯内皮紫红色。一般可产38~45 t/hm2鲜薯，鲜薯干物质含量33%~37%，淀粉含量25%~28%，HCN含量50~75mg/kg。 生长特点和栽培要点：生长快速，长势旺盛，茎干粗壮，植株高大，伞状株型，宜疏植。耐肥高产，宜选水肥条件较好的土壤种植，以充分发挥其高产特性。一般植后10个月收获，属晚熟品种。植距以1×1米左右为宜。注意贮藏种茎、避开低温干旱条件，不宜在多台风地区种植。 华南8013 华南8013是从面包木薯与东莞红尾的杂交后代选育而成。 特征特性：顶端分枝部位适中，呈三叉或四叉分枝，分枝短而集中，株型紧凑，茎秆较坚硬，抗风能力强，成熟茎外皮灰褐色，内皮浅红色，叶节密，叶片宽大披针形，叶柄基部紫红色。四周结薯，浅生呈放射状分布，大小均匀，呈圆锥形，薯外皮褐色，薯内皮浅红色。一般可产30~38 t/hm2鲜薯，鲜薯干物质含量40%左右，鲜薯淀粉含量30~32%，HCN含量30~40 mg/kg。种茎耐贮藏越冬。 栽培要点：适应性广，耐瘠耐旱，抗风能力强，适宜沿海多台风的地区种植。发芽力强，出苗快，群体生长整齐，长势旺盛，植后7~8个月可收获，属早中熟品种。植距以08~1米 X 08~1米为宜。 华南8002 华南8002是从D－42自然杂交种选育而成。 特征特性：顶端分枝晚，分枝部位高，分枝短，分枝次数少，分枝角度小，株型紧凑。茎干粗细适中，叶节密，叶片披针形，叶色浓绿，叶柄长，红色。结薯集中，薯块粗大，大小均匀，掌状分布，浅生易收获，薯头无柄，薯外皮褐色，薯内皮浅红色。一般可产30~38 t/hm2鲜薯，鲜薯干物质含量37%~39%，鲜薯淀粉含量28%~30%，HCN含量40~60 mg/kg。 栽培要点：适应性广，耐肥、耐瘠、耐旱、耐寒。发芽率高，出苗快，群体生长整齐，长势旺盛。植后8个月收获，属早中熟品种。株型紧凑，适于密植，植距以08~1米 X 08~1米为宜。可利用其分枝晚或不分枝特点，在果树等幼树行间或与豆科作物等间套种。 华南205

又名细叶木薯。株型直立少分枝，裂叶细长，叶柄红色，茎褐色。薯形呈圆锥形，薯皮深褐色。其主要特性是高产、高粉、耐肥，土壤肥力越高，产量越高。产量2~3吨/亩，集约栽培可达3~5吨/亩，淀粉含量28~30%。氢氰酸含量7~9毫克/100克。中熟品种，植后8个月可收获。 南丰二号，是从华南系列品种中经过多年提纯复壮筛选出的中早熟、高产、高粉品种。经过广西多点试验、示范，表现优秀，深受薯农和淀粉厂的欢迎。该品种可密植或稀植和间作，结薯性能好，浅生易收获。一般鲜薯亩产3～4吨，高产5吨以上；鲜薯淀粉含量约30%，晒干淀粉含量达42％。

（Sarcodina）

肉足虫纲最主要的特征是虫体的细胞质可以延伸形成伪足，伪足是其运动及取食的细胞器。体表具有一层很薄的细胞膜，使虫体有很大的弹性，可以改变虫体的形状，并做变形运动（amoeboidmovement）。多数种类营单体自由生活，少数种类群体生活，淡水、海水均有分布，极少数种类营寄生。

肉足虫纲结构简单，有较少的细胞器，似乎是最原始的原生动物，但许多种类有复杂的“骨骼”结构，均为异养，生活史中出现带鞭毛的配子时期，所以肉足虫纲可能比鞭毛虫纲更进化。 肉足虫纲许多动物体形是不固定的，体表有一层很薄的细胞膜，例如生活在池塘、小溪、淤泥表面的裸露的变形虫——大变形虫（Amoebaproteus），虫体可以不停的变换形状，虫体可以不停的变换形状，虫体的任何部位可以延伸形成伪足，伪足伸出的方向代表身体临时的前端，虫体的任何部位可以延伸形成伪足，伪足伸出的方向代表身体临时的前端，由于可以不断地伸出新伪足，所以体形是不固定的，大变形虫的伪足粗短，末端较顿，其中包含有流动的细胞质，这种伪足称为叶型伪足（lobopodium）。肉足虫体具外壳，身体可完全缩入壳内,壳由几丁质，胶质和硅胶质，粘附砂粒和其它外物而成，壳通常具有单一的壳口，伪足由此伸出，原生质分内外质，内质颗粒状，有空泡、食物泡、伸缩泡和细胞核。伪足伸出的方向代表身体临时的前端，由于可以不断地伸出新伪足，在光学显微镜下，虫体可以明显的分成无色透明的外质（ectoplasm）和具有颗粒不透明的内质（endoplasm），内质中含有伸缩泡、食物泡及大小不等的颗粒物质。大变形虫的细胞核呈圆盘形，通常在身体中央的内质中。 肉足虫纲许多种类的结构，均较裸露的变形虫复杂，虫体的表面可以由不同物质形成不同形状的外壳或内壳，有的种类细胞表面可分泌粘液，并粘着细砂粒，构成一砂质壳，如沙壳虫（Difflugia）；或由细胞质分泌几丁质，构成一几丁质外壳，如表壳虫（Arcella）等；或由细胞质分泌碳酸钙，形成一单室或多室的钙质壳，如有孔虫类（Foraminiferida）；这种钙质壳排列成各种形态。还有的种类可形成硅质的壳，或者是硅质外壳，如鳞壳虫（Euglypha）；或者是硅质内壳，位于细胞质内，称为中心囊，如太阳虫类（Haliozoa）；还有的种类可以向体外伸出长的骨针，如放射虫类（Radiolaria）。

伪足的形态也有不同，大变形虫成叶型伪足，是由外质与内质共同形成。一些有壳变形虫类（Testacea）伪足细长，末端尖，仅由外质构成，这种伪足称丝型伪足（filopodium）。有孔虫类的伪足也细长如丝，但随后伪足又分枝，分枝再相互连接形成网状或根状，这种伪足称根型伪足（rhizopodium）。太阳虫类及放射虫类伪足也细长如丝，伪足内有一束微管构成轴杆，起支持作用，伪足的表面是一薄层原生质，常粘着些颗粒，必要时伪足可缩短，或撤回，所以轴杆不是骨骼结构，这种伪足称轴型伪足（axopoidium）。 肉足虫纲除了寄生生活的种类营腐生性营养之外，其他种类都营动物性营养。食物包括细菌、藻类、其他原生动物，甚至小型的多细胞动物。具叶型伪足的种类取食时，靠伪足在食物周围呈杯形包围，伪足逐渐向食物四周延伸靠拢，直至把食物完全包围在原生质内形成食物泡，食物泡内含有一定量的水分，使食物悬浮在水中；具丝型伪足的种类取食时，伪足紧贴食物进行包围，食物泡中不含水分；在根型及轴型伪足的种类，当伪足接触到食物时，立刻被伪足表面的颗粒粘着，并迅速被表面的粘液膜包围，粘液膜中含有溶酶体，溶酶体能麻醉及消化捕获物，形成食物泡后再进入虫体的细胞质中，食物泡是肉足虫纲临时的消化细胞器，内质分泌的酸及各种消化酶注入其中进行食物的分解与消化；具中心囊的种类，食物泡是在囊外的原生质中进行消化，不能消化的食物残渣随原生质的流动被留在身体后端，最后通过细胞膜排出体外，食物残渣被排出的过程称为排遗。四、生殖与生活史 无性生殖是肉足虫纲的主要生殖方式，主要行二分裂或多分裂。不同种类分裂的方式有所不同。裸露变形虫的无性生殖就是细胞的有丝分裂。有壳变形虫分裂时先由壳口流出部分的细胞质，在壳外形成一个新壳，新壳初步形成后，细胞质与细胞核再进行有丝分裂，再生出各自失去的部分，最后形成两个新个体，其中一个新个体具原来的壳，另一个新个体的壳是新形成的，如鳞壳虫。放射虫的无性生殖相似于有壳变形虫，一个新个体接受原来的中心囊，另一个新个体重新形成中心囊，而其骨针部分或者是分配到两个子细胞，或一个子细胞重新形成骨针。一些多核太阳虫及多核变形虫行多分裂，分裂时每个细胞核周围围有一部分细胞质，最后母细胞破裂形成许多新个体。

肉足虫纲的有性生殖，除了对裸露的变形虫尚不清楚之外，其他各个目的动物都是存在的。例如太阳虫（Actinophrys）行有性生殖时，轴足缩回，虫体形成包囊，在包囊内进行细胞分裂，形成两个子细胞，以后两个子细胞各自进行成熟分裂（meiotic）（减数分裂），分裂时仅涉及细胞核，染色体的数目由44减少到22，随着成熟分裂，一个子细胞核的内含物作为极体被抛出，每个子细胞只有一个核发育成配子核，然后两个子细胞的配子核融合形成合子核，染色体的数目又回到44个，最后形成一个新个体。

有孔虫类的有性生殖相当复杂和相当一致。在大多数多壳室的有孔虫具有二态现象（dimorphism），即有两种形态的个体。一种形态为小球型，即具有小的胚室（proloculum），小球型体内含有多核，它以无性生殖方式产生许多个体，这种个体具有大的胚室，因此称大球型，大球型成熟后可以产生许多具双鞭毛的游动配子，当不同个体的配子结合时形成了结合子，由结合子再发育成小球型个体完成生活史，所以小球型称无性世代，大球型称为有性世代，无性世代与有性世代交替进行，称为世代交替现象（metagenesis）、单壳室的有孔虫其生活史及生殖方式与多壳室种类相同，只是大球型与小球型在胚室形态上没有区别。 （Rhizopoda）伪足为叶型、丝型、根型，但无轴型，淡水或海水生活，极少数寄生于昆虫、脊椎动物及人体消化道内。

（1）变形虫目（Amoebina）：身体裸露、体形随原生质流动而改变，同时形成伪足。伪足叶型，包囊形成普遍。多数种类淡水生活，少数海洋生活，例如常见的大变形虫，棘变形虫（Acanthamoeba），哈氏变形虫（Hartmannella）。极少数变形虫寄生于无脊椎动物及脊椎动物体内，例如寄生于白蚁及蛩蠊体内的内变形虫（Endamoeba）、寄生于人体肠道内的痢疾内变形虫（Entamoebahistolytic）。痢疾内变形虫生活史中有滋养体（trophozoite）及包囊（cyst）阶段。包囊是传播阶段，其中有四个核，当人误食了包囊之后，在人小肠内包囊破裂，四个细胞核释出，并形成小滋养体，小滋养体在肠腔中以细菌为食，行无性繁殖形成更多的小滋养体或大滋养体。大滋养体侵入肠壁，溶解肠组织，吞噬组织和红血细胞，造成肠壁脓肿，大便脓血。所以也称为阿米巴痢疾，或赤痢。大滋养体还可侵入肝、肺等器官，并造成该器官的脓肿，在肠内只有小滋养体可以形成包囊，随寄主粪便排出体外，进行传播。（2）有壳目（Testacea）：体外具几丁质或拟壳质构成的单室壳，或体外有粘液粘着砂粒等外来物形成砂质壳。壳的一端具有大孔，伪足由此孔伸出，伪足叶型或丝形。无性生殖是纵二分裂或横二分裂。有性生殖是异配生殖，但配子也呈变形虫状。包囊现象也很普遍，主要分布在淡水、海水、潮湿土壤的表面，常见的代表种有表壳虫（Arcellavulgaris），壳半圆形、黄褐色，虫体伸出原生质丝以固着在壳内。鳞壳虫（Euglyphastrigosa）。壳由硅质板组成，壳上伸出长刺。砂壳虫（Difflugiaoblonga）是由外来砂粒被胶质粘合形成的壳，壳内虫体结构与变形虫相似。

（3）有孔虫目（Foraminiferida）：具有碳酸钙或拟壳质构成的单室壳或多室壳，壳的形状多种，有节房虫型、圆线型、球型、瓶型、螺旋型等等。多室壳是由胚壳室按一定方向及排列连续分泌形成。壳内各室之间有钙质板相隔，但板上有小孔，使壳室内的原生质彼此相连。壳内的细胞质中含有一个到多个细胞核，壳室的外表面包有一层极薄的外质，通过壳口及壳外的原生质伸出伪足，伪足根型。极少数为淡水生活，例如异网足虫（Allogromia），具单壳。绝大多数为海洋生活，如球房虫（Globigerina）等。有人估计有孔虫约有20000种之多。大多数有孔虫在海洋中底栖或漂浮生活，它们的壳及尸体在海底形成有孔虫软泥，覆盖了世界海洋的1/3海底，深度约在4000m之内。超过此限度由于水的更大压力及更高浓度的CO2，容易将钙质壳溶解掉。 （Actinopoda）具轴型伪足，淡水和海水生活，多数营漂浮生活。

（1）太阳虫目（Heliozoa）：体呈球型，主要在淡水中营漂浮生活，具轴型伪足，伪足上有成排的颗粒，伪足主要是作为捕食细胞器。细胞质可以明显的分为高度泡化的外层和具颗粒的致密的内层。外层中含有一到几个伸缩泡，内层中具有食物泡及细胞核以及共生的藻类等。一些种类还有拟壳质的囊包围在虫体之外，常见的种类如辐球虫（Actinosphaerium），太阳虫（Actinophryssol）等。（2）放射虫目（Radiolaria）：虫体亦呈球型，最大的虫体直径可达5mm。全部为海洋漂浮生活，体内具有几丁质或拟壳质构成的中心囊，中心囊将细胞质分为内、外两部分，囊外部分具有粘着物质包围形成的许多大的粘泡，其中充满粘液。囊外部分具有营养功能，囊内部分有生殖功能，实际上中心囊上有小孔，使内、外的原生质可以相沟通。伪足亦为轴型，个别种亦有丝型。有的种亦有硅质或硫酸锶构成的网格状外壳包围在体表。有放射状的长骨针由虫体的中央向四周伸出，与外表的网格壳共同构成骨骼。单核或多核，核位于囊内，放射虫在海底亦可形成放射虫软泥，它可以比有孔虫软泥分布在更深的海底，因为它的壳不是碳酸钙而是有机质，能承受更大的海水压力，代表种如等棘虫（Acanthometraelasticum）、锯六锥星虫（Hexaconusserratus）。

Sphaeropsidales

白金铠

分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌，属半知菌亚门，腔孢纲。传统分类下设4个科，750属，6000余种。中国报道69属710种。球壳孢目多数种是植物的重要病原菌，引起叶斑、枝枯、溃疡、烂皮和果腐等局部性侵染病害。如东北壳囊孢引起的苹果腐烂病、葡萄盾壳霉引起的葡萄白腐病、茄褐纹拟茎点霉引起的茄褐纹病和番茄壳针孢引起的番茄斑枯病等，均是为害较严重的病害。

目的建立与演变

1873年意大利萨卡多（Pier Andrea Saccardo）将半知菌里球壳孢菌分属于叶点霉亚目和球壳孢亚目。1884年萨卡多《真菌总汇》（Sylloge Fungarum）第3卷将球壳孢亚目分4个科：球壳孢科；鲜壳孢科；半壳孢科；裂壳孢科，1899年该书14卷半知菌纲（Deuteromycetae）的被果菌类（Angio carpae）分4个科即球壳孢科、鲜壳孢科、半壳孢科和裂壳孢科。1919年英国格罗夫（WBGrove）采用腔孢纲（Coelomycetes）一词包含分生孢子生于腔室里的无性型真菌。1935年他将半知菌亚门分丝孢纲和腔孢纲，腔孢纲包括黑盘孢目和球壳孢目。1971年英国安斯沃思等（Geoffrey Clough Ains-worth）《真菌辞典》第6版（Dictionary of the Fungi）和1973年安斯沃思等《真菌》4 A卷（The Fungi）里，腔孢纲下分球壳孢目和黑盘孢目，球壳孢目不分科。1980年英国萨顿（Brian CSutton）《腔孢纲真菌》（The Coelomycetes）一书，根据产细胞类型将半知菌亚门分二个纲：体生式半知菌纲（Thallodeu-teromycetes）和芽生式半知菌纲（Blastodeu-teromycetes），纲下又分亚纲、目、亚目但不分科。1983年英国霍克斯沃思（David LHawksworth）等《真菌辞典》第7版，将腔孢纲分三个目：黑盘孢目，球壳孢目和盾壳孢目（Pycnothyriales）不分科直接分为不同属。

形态特征

分生孢子器单生、聚生或生于真子座或假子座里，表生，半埋生或埋生，球形，盂形，烧瓶形、盾形或半球形。顶部无乳突或有乳突、或有长喙、有孔口或无，孔口多呈圆形，或纵长裂口，或开口很大呈杯状，器壁由真菌的拟薄壁组织组成。黑色，褐色，少数呈鲜明颜色，膜质，肉质，蜡质，革质，软骨质或炭质；单腔或多腔、单孔口或多孔口，或多腔共有一个孔口。器壁外有时生暗色刚毛。器内壁产生长的或短的分枝或不分枝的分生孢子梗；产孢细胞有全壁体生式，全壁芽生式或内壁芽生式；分生孢子是干孢子或粘孢子。形状多样，单胞或多胞、无色或有色。

分类

球壳目根据分生孢子器特征，产孢细胞类型，孔口开裂方式，分生孢子形状、颜色，有无隔膜等划分。常见属如下。

茎点霉属

Phoma Sacc

分生孢子器球形、褐色、分散或集生，埋生或半埋生、有时表生，由膜质，近炭质的薄壁细胞组成，具孔口；少数种产生线形，分枝或分隔的分生孢子梗；产孢细胞安瓿状至瓮形，单胞无色，不分枝，内壁芽生瓶体或产孢；分生孢子单胞，无色，椭圆形，圆柱形，纺锤形、梨形或球形，常有2个油球。有性态属于小球腔菌属（Leptosphaeria），格孢腔菌属（Pleospora），球座菌属（Guignardia）。本属是一个大属，也是引起植物病害的重要病原菌，引起叶斑，茎枯或根腐等症状。已描述2000余种，是世界分布的属。中国报道39种。常见种有引起甜菜蛇眼病和块根腐烂病的甜菜茎点霉（Pbetae Frank），引起甘蓝黑胫病的黑胫点霉[Plingam（Fr）Desm]和引起柑桔黑斑病的柑果茎点霉（Pcitricarpa McAlp）。

叶点霉属

Phyllosticta Pers

分生孢生器球形，透镜形或近锤形、褐色，埋生于寄主表皮组织内，后突出或以短喙穿出表皮，器壁由薄壁细胞构成，具孔口；产孢细胞单细胞，不分枝，短小，无色，全壁芽生或产孢——顶生孢子；分生孢子单胞，无色，卵圆形，椭圆形，近圆形，常有2个油球，有的分生孢子具有附属丝（图1）。有性态属于球座菌属（Guignardia）或球腔菌属（Mycosphaerella）。是世界分布的大属，寄生植物叶片上引起叶斑病。已描述1000余种。中国报道150余种。常见种有引起大豆灰星病的大豆生叶点霉（Pso-jaecola Massal）；引起棉花斑点病的棉小叶点霉（Pgossypina Ellet Mart）和引起高粱斑点病的高粱叶点霉（Psorghina Sacc）。

图1 叶点霉属

1分生孢子器；2分生孢子

拟茎点霉属

Phomopsis（Sacc）Bubak

分生孢子器生叶，果实上无明显的子座，在基物或培养基上形成真子座，埋生，褐色至暗褐色，分散，集生或合生、球形、烧瓶形或扁球形单腔、多腔或螺旋状腔，器壁厚，上半部色常略深，孔口单个或数个，圆形或乳突状；分生孢子梗分枝，分隔，无色，多数细长；产孢细胞无色，圆柱状，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子有二型：α孢子无色，单胞，纺锤形，直，通常含有2个油球；β孢子无色，单胞，线形，不含油球，一端常为沟状（图2）。有性态属于间座壳属（Diaporthe）。本属多寄生叶或果实引起叶斑或果腐。已描述400余种。中国报道12种。常见种有引起茄褐纹病的茄褐纹拟茎点霉[Pvexans（Saccet Syd）Harter]和引起苹果、梨、李、樱桃等果腐病和干腐病的苹果拟茎点霉（Pmali Roberts）。

图2 拟茎点霉属（Phomopsis）

1分生孢子器；2α型分生孢子；3β型分生孢子

壳梭孢属

Fusicoccum Corda

分生孢子器生于真子座内，子座埋生寄主皮层，散生，暗褐色至黑色，多腔，孔口不明显，顶破寄主组织外露开裂，各自开口或有一个共同孔口；分生孢子梗无色，罕有分隔，基部分枝，圆柱形，自腔壁细胞形成；产孢细胞无色，光滑，圆柱形，有限生长，全壁芽生式产孢；分生孢子梭形，单胞，无色，薄壁，直形，有时有线形弯曲的分生孢子，有时含有油球，孢子顶端钝圆，基部平截。有性态属于小隐孢壳属。寄生植物枝干引起枝枯病。已描述200余种，中国报道3种。常见种有引起葡萄蔓枯病的葡萄生壳梭孢（Fviticolum Redd）和引起七叶树枝枯病的七叶树壳梭孢（Faesculi Corda）。

大茎点菌属

《真菌辞典》第7版（1983）将本属作为球壳孢属的异名或为无效属名。该属包括许多重要植物病原菌，目前未见其他文献报道，暂保留此属。分生孢子器埋生或常表生，分散或集生，球形，暗褐色，单腔，器壁厚，孔口乳突状，色深；分生孢子梗缺；产孢细胞全壁芽生式产孢；分生孢子长圆形，卵形，无色，单胞，长15微米以上。有性态属囊孢壳属（Physalo-spora）。寄生植物枝干，叶和果实，引起枝干黑腐，果腐或叶斑病。已描述近300种。中国报道27种。常见种有引起梨和苹果轮纹病的轮纹大茎点菌（Mkawatsukai Hara）和引起茶胴枯病的茶生大茎点菌（Mtheicola Petch）。

壳球孢属

Macrophomina Petrak

分生孢子器球形，暗褐色，分散，埋生，器壁厚，孔口乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞葫芦形至瓮形，无色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子无色，单胞，两端钝圆，圆筒形至纺锤形，直，薄壁，光滑，含有或不含有油球；菌核黑色，坚硬，表面光滑，由暗褐色厚壁细胞构成。分生孢子器不常形成。多寄生植物茎叶引起全株枯死，或引起块根和块茎黑腐，病组织内因形成大量菌核呈黑色。本属仅有一种，即菜豆壳球孢[Mphaseoli（Maubl）Ashby]。寄生菜豆、豇豆、棉花、花生、甘薯、苜蓿等多种植物，引起炭腐病，世界分布。

球壳孢属

Sphaeropsis Sacc

分生孢子器埋生或表生，单生或集生寄主组织内，后期突出，球形，暗褐色，器壁膜质至炭质，厚，孔口乳突状；分生孢子梗短，圆柱形；产孢细胞全壁芽生式产孢——顶生孢子，有限生长或偶有一次环痕式延伸；分生孢子长圆形至棒形，顶端钝圆，基部渐窄，孢基平截，单胞，暗色，厚壁、直，较大，孢壁内具纹饰。孢子萌发前常产生一隔膜。有性态属于囊孢壳属（Physalospora）。多寄生植物枝干、叶和果实，引起杆干黑腐、果腐或叶斑病。已描述近300种，中国报道14种。常见种有引起仁果黑腐病的仁果球壳孢（Smalorum Peck）和引起葡萄蔓枯病的葡萄球壳孢[Sampelos（Schw）Cooke]。

细盾霉属

Leptothyrium Kunze

分生孢子座为真子座，表生，上半部盾壳状，底层为一层厚壁细胞，无孔口，不规则开裂；分生孢子梗无色，简单，不分枝；产孢细胞内壁芽生瓶体或产孢；分生孢子镰刀形，单胞，无色，薄壁。中国报道7种。寄生苹果、梨、杏等果实及叶片，引起煤点病（蝇粪病）。常见种有仁果细盾霉[Lpomi（Montet Fr）Sacc]。

壳囊孢属

Cytospora Ehrenb

分生孢子座为真子座，发达，分散，生寄主表皮下，锤状，后顶破树皮外露；子座暗褐色，含多腔呈迷宫状或螺旋状。具一个共同的中心孔口；分生孢子梗不规则分枝，无色，具隔膜；产孢细胞无色，光滑，直，内壁芽生瓶体式产孢，围领及产孢口小；分生孢子腊肠状，单胞，薄壁、无色，光滑，不含油球，孢子角常有色。有性态属黑腐皮壳属。分布世界各地。引起多种植物树干和枝条腐烂病和溃疡病。已描述100余种，中国报道10种。常见种有引起苹果腐烂病的东北壳囊孢（Cmandshurica Miura），引起杨树溃疡病的金黄壳囊孢[Cchryso-sperma（Pers）Fr]和引起梨腐烂病的梨壳囊孢（Ccarphosperma Fr）。

壳月孢属

Selenophoma Maire

分生孢子器暗褐色，球形，离生或聚生，埋生，通常在老基物上表生，单腔，薄壁；无孔口，器顶端不规则开裂；分生孢子梗缺；产孢细胞从器壁细胞上形成，无色至淡褐色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子单胞，镰刀形，纺锤形，光滑，初薄壁，无色，后期变为淡褐色、厚壁，具疣点。该属较小。已描述5种，中国报道2种。常见种有引起雀麦角斑病的雀麦壳月孢[Sbromigena（Sacc）Spraget Johns]。

盾壳霉属

Coniothyrium Corda

分生孢子器球形，表面无毛，深褐色或淡褐色，散生或集生，埋生寄主表皮下，单腔，器壁薄，外层细胞厚壁褐色，内层细胞薄壁，浅褐色，孔口圆形，有时呈乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞桶形至圆柱形，无色，光滑，全壁芽生环痕式产孢，具1～4个间距不等的环痕；分生孢子褐色，壁厚，椭圆形至卵形，具0～1个隔膜，顶端钝圆，基部平截，表面具小疣刺。分布世界各地。引起植物叶、果实、枝条的叶斑、果腐或枝枯病。已描述约340种，中国报道32种。常见种有引起葡萄白腐病的葡萄盾壳霉[Cdiplodiella（Speg）Sacc]和引起苹果、梨等叶斑病的梨盾壳霉[Cpyrinum（Sacc）Sheld]。

壳二孢属

Ascochyta Lib

分生孢子器球形，褐色、散生、埋生，单腔，薄壁；孔口圆形，略具乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞桶形，葫芦形，无色，光滑，形成在器壁细胞处，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子椭圆形，圆柱形或不规则形。中部有一分隔，微缢缩，具油滴（图3）。有性态属于球腔菌属（Mycosphae-rella）和亚隔孢壳属（Didymella）。是世界分布的大属。多数种是农作物、林木、药材、牧草、观赏植物等的病原菌。引起叶斑、茎枯和果腐等。已描述1000余种，中国报道94种。常见种有引起棉花茎枯病的棉壳二孢（Agossypii Syd），引起蚕豆褐斑病的蚕豆壳二孢和引起桑褐纹病的桑生壳二孢（Amoricola Berl）。

图3 壳二孢属（Assochyta）

1分生孢子器；2分生孢子

色二孢属

DiplodiaFr

分生孢子器散生或聚生，球形，暗褐色至黑色，埋生，单腔，器壁厚，孔口圆形，单个，位于孢器中央，具乳突状；分生孢子梗无色，分枝，具隔膜，表面光滑，圆柱状，形成于器内壁上；产孢细胞圆柱形，无色，光滑，有限生长，全壁芽生或产孢；分生孢子初无色，厚壁，单胞，中央具一油球，表面光滑，成熟后变为深褐色，中央生一真隔膜，顶端钝圆，基部平截。有性态属于囊孢壳属（Physalospora）和卷边盘菌属（Tryblidiella）。本属分布很广，寄生植物茎、果穗和枝条引起茎枯和穗腐。已描述650种，中国报道33种。常见种有引起玉米干腐病的玉米色二孢[Dzeae（Schw）Lev）。

条纹孢壳属

Lasiodiplodia Ellet Everh分生孢子座是真子座，埋生或表生，散生或聚生，连生，球形，器壁炭质，暗褐色，单腔或多腔，壁厚，表面常覆生暗褐色表生菌生，孔口无，呈不规则开裂；分生孢子梗缺；产孢细胞圆筒形，无色，光滑，全壁芽生式产孢；分生孢子顶生，初无色，后期中部形成一真隔膜，暗褐色，厚壁，椭圆形，基部平截；分生孢子器里具侧丝，侧丝无色，具圆筒形，有隔膜。有性态属于囊孢壳属（Physalospora）。分布很广，是热带腐生菌或伤口寄生菌，能引致人角化病。常见种有引起多种植物木质变黑枯死的黑腐病的可可条纹孢壳菌[Ltheobromae（Pat）Griffet Maubl]。

双极毛孢属

Dilophospora Desm

分生孢子器单个或聚生于线状真子座内，球形，暗褐色，埋生，表生，单腔或多腔，厚壁；子座线形，着生叶脉间；孔口圆形，乳突状，单个或每腔一个；分生孢子梗缺；产孢细胞安瓿状形，桶形，无色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子无色；0～3个真隔膜，两端钝圆，薄壁，光滑，圆筒形，有油球，两端有几条简单的，双叉状或不规则分枝的纤毛。有性态属于Lidophia。分布较广。寄主植物叶、茎引起曲屈病。常见种有引起剪股颖、绒毛草、大麦、小麦及其它禾本科植物曲屈病的看麦娘双极毛孢[Dalopecuri（Fr）Fr]。

壳针孢属

Septo-ria Sacc

分生孢子器里埋生，散生或聚生，但不合生，球形，褐色；壁薄；孔口圆形，乳突状或否；分生孢子梗缺；产孢细胞安瓿状形，桶形，葫芦形，短筒形，无色，光滑，全壁芽生式产孢，合轴式延伸；分生孢子无色，线形，多隔膜，光滑，隔膜处无或有缢细（图4）。有性态属于小球腔菌属（Leptosphaeria）和球腔菌属（M ycosphaerella）。已描述2000余种。中国报道206种。引起植物叶斑，茎斑、颖枯等病害。常见种有引起小麦颖枯病的颖枯壳针孢（Snodorum Berk），引起芹菜叶枯病的芹菜小壳针孢[Sapii（Briosi et Cav）Chest]和引起番茄斑枯病的番茄壳针孢（Slycopersici Speg）。

图4 壳针孢属（Septoria）

1分生孢子器；2分生孢子

壳多孢属

Stagonospora（Sacc）Sacc

分生孢子器散生，常排列成点线状，埋生、球形，黑褐色，单腔，厚壁，孔口圆形，单个，偶呈乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞无色，桶形，全壁芽生式产孢，偶作环痕式延伸一次；分生孢子无色，光滑，圆柱形或梭形，具数个真隔膜，无缢缩或有，直或微弯，常有多数小油球，基部近平截。分布较广，已描述200余种，中国报道14种。引起植物叶斑病。常见种有引起雀麦紫斑病的雀麦壳多孢（Sbromi Smith et Ramsb）。

参考书目

sutton，BCThe Coelomycetes，Comm，MycolInstKew，1980

球壳目

Sphaeriales

白金铠

有性态产生子囊壳的一类真菌，属子囊菌亚门、核菌纲。真菌中已知约313属，4000种。多数腐生；少数是植物的寄生菌，引起坏死、腐烂等症状；个别的寄生昆虫及其它真菌。球壳目是真菌中重要的目，有许多重要的植物病原菌。如引起甘薯黑斑病的甘薯长喙壳，李红点病的李疔痤霉，小麦赤霉病的玉蜀黍赤霉，小麦全蚀病的禾顶囊壳，麦角病的麦角菌和苹果腐烂病的苹果黑腐皮壳等。

目的建立和演变

球壳目是根据球壳科而来，早年球壳科隶属于核菌类（Pyrenomycetae Fr），后来组成球壳目，含有较多科，由于该目种类繁多，成员庞杂，分类意见不一致，因此本目的范围，科的划分等长期来变动较大。类群之间存在大量的中间类型，很难以某个特征将它们截然分开。其中肉座菌亚目变动频繁，德国林道（Gustav Lindau 1903）在这个亚目里只承认一个科6个族，其后这个亚目被提升为肉座菌目。美国西弗（Fred Jay Seaver，1923）根据子囊壳与子座关系，将该目建立两个科，肉座菌科和丛赤壳科。南费尔特（John Axel Nannfeldt，1923）取消目名，将一些族提升为科，将子囊壳埋生子座内的线形，多隔孢子的族组成麦角菌科，并提升为麦角菌目。缪勒（Emil Muller，1961），戴芳润（1959），马丁（George Willard Martin 1961）等人考虑丛赤壳型核心组织的特征，仍保留肉座菌目。1973年瑞士人，缪勒（Emil Muller）和荷兰人阿克斯（Josef Adloph Von Arx）合并了这两个目组成广义的球壳目。

形态特征

球壳目真菌的有性态形成子囊壳，子囊壳内有子囊，子囊孢子，有的有侧丝。无性态形成分生孢子。

子囊壳

典型的子囊壳为烧瓶形，也有球形或半球形。多数有孔口，罕见无孔口。壳壁鲜色膜质或暗色膜质或炭质。壳孔口乳头状或长圆筒形，内具缘丝或孔口毛。子囊壳单生或聚生，离生或密集地集生于子座内或子座上，或生于菌丝层上。子囊在子囊壳内平行排列成子实层或不规则地着生于不同高度处。

美国勒特雷尔（Everett Stanley Luttrell）1951年提出将球壳目的子囊壳发育方式即核心组织（中心体型）分为以下3种类型：①间座菌型（the diaporthe type centrum）。产囊体在子座内或菌体上形成，来自产囊体柄细胞的菌丝或附近的营养菌丝包围产囊体组成子囊壳原基，其外层组织分化为子囊壳壁，内部组织由拟薄壁细胞组成，在子囊和侧丝的发育过程中，该组织部分或全部消解，为子囊发育提供空间和养分。最后子囊和侧丝在子囊壳内腔的基部排列成层。子囊具短柄（有的短柄胶化）或在成熟期消失，或保持完整强力弹射子囊孢子。子囊壳顶端由壳壁顶端菌丝的不断生长扩展形成壳颈。内壁有一层缘丝，中间有小孔道。属此类型的有黑孢壳科，日规壳科，间座壳科。②炭角菌型（the xylaria type centrum）。子囊壳形成过程同上，然后从壳壁的基部和侧面的内壁上产生顶端游离的菌丝，即侧丝。由于侧丝向上和向中间生长致使子囊果向四周扩展形成一个中心腔。由于子囊果顶壁上菌丝的不断生长和扩展，使子囊果由球型逐渐变为梨形，最后形成子囊壳颈，颈内菌丝不断生长形成小孔道。着生颈内壁上的菌丝又称缘丝。子囊棍棒形或圆筒形，生侧丝间，子囊和侧丝组成栅栏状子实层。侧丝着生子囊壳基部，当子囊孢子释放时消失，或早期胶化形成无侧丝的子囊果。炭角菌型包括有毛壳菌科，炭角菌科，蕉孢壳科，黑痣菌科，疔痤霉科，毛孢壳科，粪壳菌科、麦角菌科等8个科。③丛赤壳型（the nectria type centrum）子囊壳形成过程同上。子囊果顶部内壁产生一层栅栏状排列末端游离的顶侧丝，向下生长延伸子囊基部，顶侧丝不断生长产生压力使子囊果扩展形成中心腔。子囊在顶侧丝间向上生长，顶侧丝游离的顶端挤进子囊壳腔内壁组织，在子囊壳壁上形成上下连接。子囊壳顶壁菌丝生长形成裂生的孔口，孔口内壁有缘丝。子囊果成熟自子座突出。丛赤壳科，肉座菌科，疣孢壳科属此类型。

子囊及子囊孢子

子囊球形、棍棒形、纺锤形或圆筒形，具有薄的或厚的单层壁。子囊始终着生于子囊壳内壁上排列成子实层，或子囊基部早期消解游离子囊壳内。子囊壁永存或在子囊孢子成熟前消解。子囊顶端的形状和性质是分类的重要依据（图1）。多数子囊顶端厚中间有小孔道，子囊孢子通过孔道强力发射，有些子囊孔道周围有一环状构造称顶环（apical ring），淀粉质的顶环遇碘液染色变为蓝色。有子囊在淀粉质的顶环上分化出垫状结构，称顶垫（apical cushion），非淀粉质的顶环为几丁质具有较强折光性，遇碘不变蓝，可用棉蓝染成蓝色。有些子囊的最顶端的顶环很厚，称为顶帽（apical cap）。有的子囊壁厚，但顶端不加厚。子囊间有永存性的侧丝，或具早期胶化的侧丝，或是顶侧丝，也有无侧丝的。

图1 球壳目的各种子囊类型

1球壳科，长毛壳属（Sphaerialeae，locamycer）；2肉座菌科，丛赤壳属（Hypocreuceae，Necrria）；3肉座菌科，肉座菌属（Hypocrealeae，Hypocrea）；4粪壳科，粪壳属（Sordariaceae，Hypoerea）；5间座壳科，黑盘壳属（Diaporthaceae，Melanconis）；6蕉孢壳科，蕉孢壳属（Diatrypaceae，Diatrye）；7棒囊菌科，三角孢属（Coryneliaceae，Tripospona）；8圆孔壳科，刚毛壳属（Amphisphaeriaceae，Chuetapiospora）；9炭角菌科，炭角属（Xylariaceae，Xylaria）；10麦角菌科，虫草属（Claviciptaceae，Cordyceps）；11疣孢壳科，菌寄生属（Hypomycetaceae，Hypomyces）（仿Muller和VonArx）

子囊一般含有8个孢子。子囊孢子椭圆形，腊肠形，洋梨形或柠檬形，有色或无色，单胞或多胞，表面光滑或有纹饰，有的孢子还具有发芽孔或发芽缝，或有附属丝。

分生孢子

球壳目的大多种生活史中有分生孢子和（或）无性孢子阶段，主要属于丛丝孢纲，少数属于腔孢纲真菌。分生孢子多为芽生分生孢子，有色或无色，单胞或多胞，圆形至长形。球壳目真菌分生孢子阶段为常见，寄生的在其寄生阶段只产生分生孢子，至腐生阶段才形成子囊孢子。

分类

球壳目分科的主要依据是小囊形态。特别是子囊顶端形态和子囊壁在子囊孢子成熟前是否消解，其次是子囊孢子的形态，大小，结构和颜色以及芽孔或芽缝的有无。包被组织，子座的发育和形态、分生孢子阶段的形成等。广义的球壳目包括15科，即：海壳科（Halosphae