溶酶体的酶
概述
已发现溶酶体内有60余种酸性水解酶(至2006年),包括蛋白酶、核酸酶、磷酸酶、糖苷酶、脂肪酶、磷酸酯酶及硫酸脂酶等。这些酶控制多种内源性和外源性大分子物质的消化。因此,溶酶体具有溶解或消化的功能,为细胞内的消化器官。[1]
在大鼠肝脏中,从比线粒体分区稍轻的地方得到含有水解酶的颗粒分区,并以可进行水解(lyso)的小体(some)这个意义而命名为溶解体(lysosome;lss)。溶酶体中的酶是酸性磷酸酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、组织蛋白酶、芳基硫酸醋酶、B-葡糖苷酸酶、乙酰基转移酶等,是在酸性区域具有最适pH的水解酶组。据电子显微镜观察,溶酶体是由6~8微米厚的单层膜所围着的直径为04微米至数微米的颗粒或小泡。由于其形态极其多样化,所以把对酸性磷酸酶活性为阳性的物质鉴定为溶酶体。[2]
特点
溶酶体的酶有3个特点:(1)溶酶体膜蛋白多为糖蛋白,溶酶体膜内表面带负电荷。所以有助于溶酶体中的酶保持游离状态。这对行使正常功能和防止细胞自身被消化有着重要意义;(2)所有水解酶在pH值=5左右时活性最佳,但其周围胞质中pH值为72。溶酶体膜内含有一种特殊的转运蛋白,可以利用ATP水解的能量将胞质中的H+(氢离子)泵入溶酶体,以维持其pH值为5;(3)只有当被水解的物质进入溶酶体内时,溶酶体内的酶类才行使其分解作用。一旦溶酶体膜破损,水解酶逸出,将导致细胞自溶。[1]
2分类概述
传统分类
根据内含物和形成阶段的不同,溶酶体可分为两大类,具有均质基质的颗粒状溶酶体称为初级溶酶体(primary lysosome),含有复杂的髓磷脂样结构的液泡状溶酶体称为次级溶酶体(secondary lysosome)。属于初级溶酶体的溶酶体,具有肝实质细胞(肝细胞)的高电子密度的颗粒等。这种溶酶体虽含有水解酶,但是它是未进行消化作用的溶酶体。次级溶酶体(消化泡)是由初级溶酶体与细胞吞噬作用所产生的吞噬体相互融合而成的,并且是已供给水解酶的溶酶体。在次级溶酶体中含有摄食的物质,并对其进行消化。消化后所残留的未消化物称为残余小体。一般认为,残余小体在变形虫等细胞中被排出细胞之外,但在其他细胞中,则长期留在细胞中,而成为细胞衰老的原因。[2]
新提法
关于溶酶体的类型和命名,有新提法。有研究资料表明,根据溶酶体的形成过程和功能,把溶酶体命名为前溶酶体(endolysosome)和溶酶体。内吞体与高尔基体的转运小泡融合成前溶酶体,它从高尔基体转运小泡接受了新合成的水解酶和溶酶体膜蛋白,并开始水解内吞的物质。当前溶酶体失去明显的内吞体膜成分,pH再进一步降低,即成为溶酶体。吞噬体与前溶酶体或溶酶体融合成吞噬溶酶体;自噬体与前溶酶体或溶酶体融合形成自噬溶酶体。吞噬溶酶体和自噬溶酶体将物质水解成小分子物质,被细胞吸收,还残留一些不被消化和吸收的物质称为残质体。经出胞作用排出细胞,但大部分残质体留在细胞内,如脂褐色素、老年斑即是这种色素的沉积。[1]
3按功能阶段分类
1955年首次发现溶酶体(lysosome)。它是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器,其主要功能是进行细胞内消化。
具有异质性,形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同,标志酶为酸性磷酸酶。根据完成其生理功能的不同阶段可分为初级溶酶体(primarylysosome),次级溶酶体(secondary lysosome)和残体(residual body)。[2]
初级溶酶体
直径约02~05um膜厚75nm,内含物均一,无明显颗粒,是高尔基体分泌形成的。含有多种水解酶,但没有活性,只有当溶酶体破裂,或其它物质进入,才有酶活性。其水解酶包括蛋白酶,核酸酶、脂酶、磷酸酶、硫酸酯酶、磷脂酶类,已知60余种,这些酶均属于酸性水解酶,反应的最适PH值为5左右,溶酶体膜虽然与质膜厚度相近,但成分不同,主要区别是:①膜有质子泵,将H+泵入溶酶体,使其PH值降低。②膜蛋白高度糖基化,可能有利于防止自身膜蛋白降解。[2]
次级溶酶体
这些都是消化泡,正在进行或完成消化作用的溶酶体,内含水解酶和相应的底物,可分为异噬溶酶体(phagolysosome)和自噬溶酶体(autophagolysosome),前者消化的物质来自外源,后者消化的物质来自细胞本身的各种组分。
根据溶酶体作用物的来源,将次级溶酶体分为:
(1)异生性溶酶体(het- erolysosome),系指不能透过质膜的大分子溶液或病毒、细菌等,前者通过胞饮作用(其中也包括受体介导的内吞作用)形成的胞饮泡(或胞内体),后者通过吞噬作用形成的吞噬泡,分别与初级溶酶体(或内溶酶体)融合后形成次级溶酶体(或溶酶体)。
(2)自生性溶酶体(autolysosome)或自噬溶酶体(autophagolyso- some),系指包围了部分被损伤或衰老细胞器(线粒体、内质网碎片等)的自体吞噬体(autophagosome)与初级溶酶体(或内溶酶体)融合后形成的次级溶酶体。其消化的物质是内源性的。内含不能被消化的残留物质的次级溶酶体被称为残留小体。残留物质有的可排出,有的长期贮留在细胞内不被排出。[2]
残体
残体又称后溶酶体(post-lysosome)已失去酶活性,仅留未消化的残渣故名,残体可通过外排作用排出细胞,也可能留在细胞内逐年增多,如肝细胞中的脂褐质。[2]
4功能作用
溶酶体的功能有二:一是与食物泡融合,将细胞吞噬进的食物或致病菌等大颗粒物质消化成生物大分子,残渣通过外排作用排出细胞;二是在细胞分化过程中,某些衰老的细胞器和生物大分子等陷入溶酶体内并被消化掉,这是机体自身更新组织的需要。
溶酶体的主要作用是消化作用,是细胞内的消化器官,细胞自溶,防御以及对某些物质的利用均与溶酶体的消化作用有关。
细胞内消化:对高等动物而言细胞的营养物质主要来源于血液中的大分子物质,而一些大分子物质通过内吞作用进入细胞,如内吞低密脂蛋白获得胆固醇,对一些单细胞真核生物,溶酶体的消化作用就更为重要了。
细胞凋亡:个体发生过程中往往涉及组织或器官的改造或重建,如昆虫和蛙类的变态发育等等。这一过程是在基因控制下实现的,称为程序性细胞死亡,注定要消除的细胞以出芽的形式形成凋亡小体,被巨噬细胞吞噬并消化。
自体吞噬:清除细胞中无用的生物大分子,衰老的细胞器等,如许多生物大分子的半衰期只有几小时至几天,肝细胞中线粒体的平均寿命约10天左右。
防御作用:如巨噬细胞可吞入病原体,在溶酶体中将病原体杀死和降解。
参与分泌过程的调节,如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺素。
形成精子的顶体:顶体相当于一个化学钻,可溶穿卵子的皮层,使精子进入卵子。[2]
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线粒体由两层膜包被,外膜平滑,内膜向内折叠形成嵴,两层膜之间有腔,线粒体中央是基质。基质内含 有与三羧酸循环所需的全部酶类,内膜上具有呼吸链酶系及ATP酶复合体。线粒体能为细胞的生命活动提供场所,是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所,有细胞"动力工厂" (power plant)之称。另外,线粒体有自身的DNA和遗传体系, 但线粒体基因组的基因数量有限,因此,线粒体只是一种半自主性的细胞器。
叶绿体是绿色植物细胞内进行光合作用的结构,是一种质体。质体有圆形、卵圆形或盘形3种形态。叶绿体含有叶绿素a、b而呈绿色,容易区别於另类两类质体——无色的白色体和**到红色的有色体。叶绿素a、b的功能是吸收光能,通过光合作用将光能转变成化学能。叶绿体扁球状,厚约25微米,直径约5微米。具双层膜,内有间质,间质中含呈溶解状态的酶和片层。片层由闭合的中空盘状的类囊体垛堆而成,类囊体是形成高能化合物三磷酸腺苷(ATP)所必需。
内质网是细胞内的一个精细的膜系统。是交织分布于细胞质中的膜的管道系统。两膜间是扁平的腔、囊或池。内质网分两类,一类是膜上附着核糖体颗粒的叫粗糙型内质网,另一类是膜上光滑的,没有核糖体附在上面,叫光滑型内质网。粗糙型内质网的功能是合成蛋白质大分子,并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到其他部位。凡蛋白质合成旺盛的细胞,粗糙型内质网便发达。在神经细胞中,粗糙型内质网的发达与记忆有关。光滑型内质网的功能与糖类和脂类的合成、解毒、同化作用有关,并且还具有运输蛋白质的功能。
Golgi apparatus,Golgi complex) 亦称高尔基复合体、高尔基器。是真核细胞中内膜系统的组成之一。为意大利细胞学家高尔基Golgi于1898年首次用银染方法在神经细胞中发现。是由光面膜组成的囊泡系统,它由扁平膜囊(saccules)、大囊泡(vacuoles)、小囊泡(vesicles)三个基本成分组成。扁平膜囊是一扁平囊状结构,囊腔中央较窄,周边较宽,它们平行排列类似扁盘堆叠结构,形成扁平膜囊堆,亦称高尔基堆(Golgi stack)。动植物细胞高尔基体中的扁平膜囊数依细胞类型与功能而异,一般为3~10个。高尔基体(Golgi apparatus)高尔基体是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器。
核糖体(Ribosome),细胞器的一种,为椭球形的粒状小体。在1953年由Ribinson和Broun用电镜观察植物细胞时发现胞质中存在一种颗粒物质。1955年Palade在动物细胞中也看到同样的颗粒,进一步研究了这些颗粒的化学成份和结构。1958年Roberts根据化学成份命名为核糖核蛋白体,简称核糖体,又称核蛋白体。 核糖体除哺乳类成熟的红细胞外,一切活细胞(真核细胞、原核细胞)中均有,它是进行蛋白质合成的重要细胞器,在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。
中心体是动物细胞中一种重要的细胞器,每个中心体主要含有两个中心粒。它是细胞分裂时内部活动的中心。动物细胞和低等植物细胞中都有中心体。它总是位于细胞核附近的细胞质中,接近于细胞的中心,因此叫中心体。在电子显微镜下可以看到,每个中心体含有两个中心粒,这两个中心粒相互垂直排列。中心体与细胞的有丝分裂有关。
液泡是植物细胞质中的泡状结构。幼小的植物细胞(分生组织细胞),具有许多小而分散的液泡,在电子显微镜下才能看到。以后随着细胞的生长,液泡也长大,互相并合,最后在细胞中央形成一个大的中央液泡,它可占据细胞体积的90%以上。这时,细胞质的其余部分,连同细胞核一起,被挤成为紧贴细胞壁的一个薄层。有些细胞成熟时,也可以同时保留几个较大的液泡,这样,细胞核就被液泡所分割成的细胞质索悬挂于细胞的中央。具有一个大的中央液泡是成熟的植物生活细胞的显著特征,也是植物细胞与动物细胞在结构上的明显区别之一。
溶酶体(lysosomes)真核细胞中的一种细胞器;为单层膜包被的囊状结构,直径约0025~08微米;内含多种水解酶,专司分解各种外源和内源的大分子物质。
A、“溶酶体可能是由高尔基体加工过的水解酶被小泡包裹”,小泡膜的主要成分是磷脂和蛋白质,说明溶酶体中的酶不能分解磷脂,A错误;
B、在溶酶体中的水解酶化学本质是蛋白质,氨基酸首先在核糖体上被利用,然后进入内质网中进行初步加工,形成具有一定空间结构的蛋白质,膜的面积减少,B正确;
C、溶酶体可能是由高尔基体加工过的水解酶被小泡包裹形成,则溶酶体的膜成分应该与高尔基体相似,C正确;
D、溶酶体可能是由高尔基体加工过的水解酶被小泡包裹形成,体现细胞膜的结构特点,即一定的流动性,D正确.
故选:A.
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